Органы чувств насекомых. Нервная система и органы чувств у насекомых Рецепторы насекомых


Основу органов чувств составляют, так называемые, нервно- чувствительные образования - сенсиллы, имеющие вид волосков, щетинок, углублений.

У насекомых есть следующие органы чувств:

1) Органы механического чувства. К ним относятся осязательные сенсиллы, разбросанные по всему телу. Они воспринимают сотрясение воздуха, ощущают положение тела в пространстве и др. К органам механического чувства относят также органы слуха, поскольку они воспринимают звук, являющийся, как известно, колебаниями воздуха. Органы слуха есть преимущественно у, насекомых, способных издавать звуки. Размещаются по бокам брюшка, на крыльях, передних голенях и в некоторых других местах.

2) Органы химического чувства представлены сенсиллами хеморецепторов и служат для восприятия химизма среды, т.е. запахов и вкусовых ощущений. Располагаются на ротовых конечностях, усиках, иногда (у пчел) на ногах. Химическое чувство - обоняние играет важнейшую роль во внутри- и межпопуляционных отношениях насекомых. Органы; зрения представлены сложными (фасеточными) и простыми глазами. Сам глаз состоит из множества сенсилл. Поверхностная шестигранная часть называется фасеткой. Фасетки образуют роговицу, являющуюся прозрачной кутикулой.

Чувствующие нейроны

Тела чувствующих, или сенсорных, клеток обычно биполярной или мультиполярной формы лежат всегда вблизи чувствующего органа или иннервируемой ткани. Дендриты одних нейронов, чаще всего биполярных, связаны с кутикулярными образованиями, других, всегда мультиполярных, - с тканями полости тела или же они образуют субэпидермальную сеть, как у личинок с мягкой кожей.

Соответственно различают две большие категории чувствующих клеток. Клетки первого типа отличаются тем, что практически всегда связаны с кутикулой или ее впячиваниями: аподемами, трахеями, выстилкой предротовой и ротовой полостей и т. п. К ним принадлежат разнообразные экстерорецепторные клетки, в том числе и зрительные, хотя их дендриты выражены неясно. Клетки второго типа никогда не связаны с кутикулой и лежат только на внутренней поверхности тела, стенках пищеварительного тракта, в мышечной и соединительной тканях. Электрофизиологически показано, что они принадлежат интеро или проприоцепторам.

Аксоны чувствующих клеток идут непосредственно в соответствующие ганглии ЦНС, иногда находящиеся непосредственно в головном мозгу, например оптические или обонятельные центры. Вопрос о каналах связи рецепторных клеток с нервным центром чрезвычайно важен для правильной интерпретации работы анализатора и механизма управления поведением насекомого. Теперь, по-видимому, все признают несостоятельным прежнее мнение о том, что в некоторых рецепторных системах, например в антеннах клопа Rhodnius, имеет место срастание аксонов нескольких чувствующих клеток в единое волокно. Но замыкание группы рецепторов на один периферический нейрон второго порядка, т. е. потеря "адреса" входного сигнала, характерно для первого оптического ганглия насекомых. Смысл такого способа связи с центром, ведущего к частичной потере информации от совокупности датчиков, пока не всегда ясен (см. ниже).

Нервная ткань, в том числе и сенсорные клетки, происходят из эктодермы. Их принадлежность покрову тела выражается и в том, что связь чувствующего органа с ЦНС устанавливается центростремительно. Так, В. Вигглесворс показал на клопе Rhodnius, что перерезанный афферентный нерв регенерирует в направлении к ЦНС. Точно так же во время каждой линьки, когда образуются дополнительные рецепторы, чтобы обслуживать увеличивающуюся поверхность тела, их чувствующие клетки посылают аксоны центростремительно.

Выявленный на гистологических препаратах факт центростремительного развития аксона может стать одним из оснований для важного заключения о том, что путь от чувствующей клетки до ЦНС прямой, без синаптического переключения. Вблизи рецепторных клеток и афферентных нервов встречаются другие, например, нейроглиальные (питающие) клетки, но они не имеют отношения к передаче рецепторного сигнала.

Органы чувств у насекомых дифференцированы и хорошо развиты. Преобладают по своему значению органы осязания и обоняния. Органы осязания наружно представлены щетинкой. Органы обоняния также обладают формой типичной щетинки, которая, видоизменяясь, может превращаться в отчлененные тонкостенные выступы и неотчлененные пальцевидные выступы и тонкостенные плоские участки покрова. Важнейшим местонахождением окончаний обонятельных нервов служат усики.

Например, роль усиков как органов обоняния у мух и чешуекрылых, которые на огромном расстоянии различают даже слабые запахи. Лучше изучено обоняние пчел; оказалось, что их способность воспринимать запахи близка к нашей: те запахи, которые воспринимаем мы, воспринимают и пчелы, те запахи, которые смешиваем мы, смешиваются и пчелами; органы обоняния сосредоточены также преимущественно на усиках. Вкусы сладкий, горький, кислый и соленый насекомыми также различаются; органы вкуса находятся на щупальцах ротовых частей, на лапках; острота вкусового ощущения у различных органов одного и того же насекомого может быть различной; она бывает гораздо выше, чем у человека. Сложные глаза насекомого воспринимают движение предметов, могут в некоторых случаях воспринимать и форму предметов; высшие перепончатокрылые (пчелы) могут воспринимать и цвета, в том числе и такие, которые человеком не воспринимаются («ультрафиолетовый»); однако цветное зрение не столь разнообразно, как у человека: так, пчела в левой части спектра ощущает желтый цвет, прочие же цвета-как оттенки желтого; правую сине-фиолетовую часть спектра пчелы ощущают также как один цвет. Острота зрения пчел гораздо ниже остроты зрения человека.

В некоторых отрядах, как-то в отряде прямокрылых (Orthoptera), к которым относятся кузнечики, сверчки и саранчовые, распространены так называемые тимпанальные органы строение тимпанальных органов, а равно и то, что виды, обладающие ими, имеют самцов со звуковыми органами, заставляют предполагать в тимпанальных органах органы слуховые. Тимпанальные органы у кузнечиков и сверчков расположены на голени под коленным суставом, а у саранчовых и цикад на боках первого брюшного сегмента наружно представлены углублением, иногда окруженным складкой покрова и с тонкой натянутой перепонкой на дне; на внутренней поверхности перепонки или в ближайшем с ней соседстве расположено нервное окончание своеобразного строения.

Насекомые в массе своей наделены превосходным зрением. Их сложно устроенные фасеточные глаза, к которым иногда добавляются и простые глазки, служат для распознания различных объектов. Некоторые насекомые обеспечены цветовым зрением, целесообразными приборами ночного видения. Интересно, что глаза насекомых – это единственный орган, подобие которого есть у других животных. В тоже время органы слуха, обоняния, вкуса и осязания такого подобия не имеют, но, тем не менее, насекомые прекрасно воспринимают запахи и звуки, ориентируются в пространстве, улавливают и излучают ультразвуковые волны. Тонкое обоняние и вкус позволяют им находить пищу. Разнообразные железы насекомых выделяют вещества для привлечения собратьев, половых партнеров, отпугивания соперников и врагов, а высокочувствительное обоняние способно улавливать запах этих веществ даже за несколько километров.

Многие в своих представлениях связывают органы чувств насекомых с головой. Но оказывается структуры, ответственные за сбор информации об окружающей среде, находятся у насекомых в самых различных частях тела. Они могут определять температуру предметов и пробовать пищу на вкус ногами, определять присутствие света спиной, слышать коленками, усами, хвостовыми придатками, волосками тела и т.д.

Органы чувств насекомых входят в состав сенсорных систем – анализаторов, пронизывающих сетью практически весь организма. Они получают множество различных внешних и внутренних сигналов от рецепторов своих органов чувств, анализируют их, формируют и передают «указания» различным органам для осуществления целесообразных действий. Органы чувств в основном составляют рецепторный отдел, который расположен на периферии (концах) анализаторов. А проводниковый отдел образован центральными нейронами и проводящими путями от рецепторов. В мозге есть определенные участки для обработки информации, поступающей от органов чувств. Они составляют центральную, «мозговую», часть анализатора. Благодаря такой сложной и целесообразной системе, к примеру зрительного анализатора, производится точный расчет и управление органами движения насекомого.

Накоплены обширные знания об удивительных возможностей сенсорных систем насекомых, однако объем книги позволяет привести лишь некоторые из них.

Органы зрения

Глаза и вся сложнейшая зрительная система – это удивительный дар, благодаря которому животные способны получать основную информацию об окружающем мире, быстро распознавать различные объекты и оценивать возникшую ситуацию. Зрение необходимо насекомым при поиске пищи, чтобы избегать хищников, исследовать объекты интереса или обстановку, взаимодействовать с другими особями при репродуктивном и общественном поведении и т.д.

Насекомые оснащены самыми разными глазами. Они могут быть сложными, простыми или добавочными глазками, а также личиночными. Наиболее сложные – фасеточные глаза, которые состоят из большого числа омматидиев, образующих на поверхности глаза шестигранные фасетки. Омматидий по своей сути – это крошечный зрительный аппарат, снабженный миниатюрной линзой, светопроводящей системой и светочувствительными элементами. Каждая фасетка воспринимает лишь небольшую часть предмета, а все вместе они обеспечивают мозаичное изображение предмета целиком. Фасеточные глаза, свойственные большинству взрослых насекомых, расположены по сторонам головы. У отдельных насекомых, например у стрекозы–охотницы, быстро реагирующей на передвижение добычи, глаза занимают половину головы. Каждый ее глаз построен из 28 000 фасеток. Для сравнения у бабочек их 17 000, у комнатной мухи – 4 000. Глазков на голове у насекомых может быть два или три на лбу или темечке, и реже – по ее сторонам. Личиночные глазки у жуков, бабочек, перепончатокрылых во взрослом состоянии заменяются на сложные.

Любопытно, что насекомые во время отдыха не могут закрывать глаза и поэтому спят с открытыми.

Именно глаза способствуют быстрой реакции насекомого-охотника, например богомола. Это, кстати, единственное насекомое, которое способно обернуться и посмотреть себе за спину. Крупные глаза обеспечивают богомолу бинокулярное зрение и позволяют точно рассчитать расстояния до объекта их внимания. Эта способность в сочетании с быстрым выбрасыванием передних ног в сторону добычи делают богомолов превосходными охотниками.

А у жуков вертячка желтоногая, бегающих по воде, глаза позволяют одновременно видеть добычу и на поверхности воды, и под нею. Для этого зрительные анализаторы жука обладают способностью вносить поправку на коэффициент преломления воды.

Восприятие и анализ зрительных раздражений осуществляется сложнейшей системой – зрительным анализатором. Для многих насекомых это один из основных анализаторов. Здесь первичной чувствительной клеткой является фоторецептор. А с ним связаны проводящие пути (зрительный нерв) и другие нервные клетки, расположенные на разных уровнях нервной системы. При восприятии световой информации последовательность событий такова. Полученные сигналы (кванты света) мгновенно кодируются в форме импульсов и передаются по проводящим путям в центральную нервную систему – в «мозговой» центр анализатора. Там эти сигналы тотчас декодируются (расшифровываются) в соответствующее зрительное восприятие. Для его распознания из памяти извлекаются эталоны зрительных образов и другие необходимые сведения. А далее поступает команда различным органам для адекватного ответного действия особи на изменение ситуации.



У насекомых различают механическое чувство (осязание, колебания), слух, химическое чувство (запах, вкус), гигротермическое чувство (сухость, тепло), зрение.

Органы чувств основаны на образованиях несколько различающихся строением – сенсиллах (чувствительных элементах) (рисунок 27).

Органы осязания, или осязательные сенсиллы, пред­ставляют собой нервные окончания в коже и ее придатках в виде особых чув­ствительных волосков, щетинок, шипиков, расположенных по всему телу насекомого, особенно на усиках, губных и челюстных щупиках и ногах. Они улавливают различные механические раздражения (прикос­новение), тепловые раздражения, изменения в давлении воздуха (рисунок).

Органы химического чувства (обоняние, вкус) сосредоточены у насекомых на усиках в виде ямок, волосков и пр., к которым подходят окончания нервных разветв­лений от надглоточного узла. Обоняние насекомых чрезвычайно тонко и служит для отыскивания пищи, а также для отыскания одним полом другого. У самцов, поскольку они разы­скивают самок с помощью обоняния, размеры и общая поверхность усиков значительно больше, чем у самок. Например у многих самцов разных видов имеются перистые усики с большой поверхностью. Органы вкуса устроены так же, но расположены внутри ротовой полос­ти и на ротовых органах. Чувство вкуса у насекомых также сильно раз­вито, например, муравьи безошибочно выбирают крупинки сахара из смеси порошка хинина с сахаром.

Органы слуха обнаружены не у всех насекомых. Наиболее развитые и сложно устроенные органы слуха, так называемые тимпанальные , имеются у отряда прямокрылых - кузнечиков, сверчков, саранчевых, обладающих и способностью издавать громкие зву­ки. Органы представляют собой как бы отверстие в коже, затяну­тое тонкой перепонкой. Изнутри к этой перепонке подходят разветвле­ния слухового нерва. У кузнечиков и сверчков тимпанальные органы расположены на голенях передних ног, у саранчевых они находятся по бокам первого брюшного сегмента (рисунок 28).

Органами зрения у насекомых являются сложные или фасеточ­ные, глаза и простые глаза, или глазки (рисунок 29).

Фасеточные глаза, имеющиеся у большинства насекомых, расположены на голове и занимают иногда большую часть ее (например, у мух, стрекоз и др.). Они состоят каждый из многочис­ленных отдельных глазков, вследствие чего поверхность сложного глаза представляется в виде многочисленных отдельных фасеток, округлых или шестигранных, (рисунок 30).

В продольном разрезе каждый глазок состоит из следующих слоев:

прозрачной роговицы (двояковыпуклой или плоско-выпуклой; светопреломляющей конической части - хрустального конуса; световоспринимающей части – ретины или сетчатки. К сетчатке подходят разветвления нервов от надглоточного уз­ла.


Каждый глазок пропускает световые лучи только через цен­тральную часть, давая на сетчатке изображение только отдельных час­тей рассматриваемого предмета. В целом же фасеточный глаз дает мо­заичное отображение всего предмета. Чем больше фасеток в структуре глаза (до нескольких десятков тысяч), тем более четкое изображение получается (особенно у хищных насекомых).

Простые глаза, в количестве от одного до трех, располага­ются на лбу или темени (рисунок 31). Они устроены примерно так же, как отдельные глазки в фасеточных глазах, но не имеют светопреломляющего конуса. Являясь весьма несовершенным органом зрения, они улавливают только интенсивность и направление света. Глазки развиты не у всех насекомых – у многих двукрылых, жуков и бабочек их нет.

У насекомых глаза воспринимают поляризованные лучи, развито светокомпасное движение по отношению к источнику света, что используется при ведении надзора за ночными вредителями леса в светоловушках (рисунок 32).

1. Вскрыть насекомое путем надрезов по плейральной час­ти тела. Закрепить на дне ванночки.

2. Обнаружить и рассмотреть системы внутренних орга­нов: кровеносную, пищеварительную, выделительную, половую, нервную.

3. Рассмотреть органы чувств у насекомых: глаза, глазки, слуховые органы, чувствительные волоски.

4. Составить конспект и зарисовать строение отдельных систем органов.

Материалы и оборудование : свежеумерщвленные насеко­мые - черные тараканы, кузнечики, майские жуки, их личин­ки. Насекомые в коллекциях - стрекозы, пчелы, личинки уса­чей, кузнечики, саранчевые. Препаровальные ванночки, зали­тые парафином или воском, пинцеты, скальпели, пре­паровальные иглы, пипетки, физиологический раствор, бино­кулярные микроскопы, лупы 10 х, полотенца, вата.

1. Бей-Биенко, Г. Я. Общая энтомология./ Г.Я. Бей-Биенко. - М., Высшая школа, 1980. – 416 с.

2. Мозолевская, Е. Г. и др. Практикум по лес­ной энтомологии./ Е.Г. Мозолевская, Н.К.Белова, Г.С. Лебедева и др. – М.: Академия, 2004. – 288 с.

3. Харитонова Н.З. Лесная энтомология. – Мн.: Вышэйша школа, 1994. – 412 с

4. Росс Г., Росс Д., Росс Ч. Энтомология, М.: Мир, 1985 – 429 с.

Органы чувств у насекомых являются посредниками между внешней средой и организмом. В соответствии с внешними стимулами, или раздражителями, насекомые совершают определенные действия, из которых складывается их поведение.

Органы чувств у насекомых – это механическое чувство, слух, химическое чувство, гидротермическое чувство и зрение.

Основу органов чувств составляют нервные чувствительные единицы – сенсиллы. Они состоят из двух компонентов: воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных клеток. Сенсиллы выступают над поверхностью кожи в виде волоска, щетинки, конусы (рис. 7).

Механическое чувство. Представлено механорецепторами. Это рецепторы, а также чувствительные структуры, воспринимающие сотрясение, положение тела, его равновесие и др. Осязательные, или тактильные, рецепторы разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с сенсорным, т.е. чувствительным волоском. Изменение положения волоска при соприкосновениях с предметами или воздухом передается чувствительной клетке, где возникает возбуждение, передаваемое по ее отросткам в нервный центр.

К механорецепторам также относятся колоколовидные сенсиллы. У них отсутствуют чувствительные волоски и они погружены в кожу. Их рецепторная поверхность в виде кутикулярного колпачка находится на поверхности кутикулы. К колпачку подходит снизу стержневой отросток чувствительной клетки – штифт. Колоколовидные сенсиллы находятся на крыльях, церках, ногах, щупальцах. Они воспринимают сотрясения тела, сгибания, натяжения.

К числу механорецепторов относят и хордотональные органы как органы слуха. Их нейроны заканчиваются стержневидным штифтом. Это серия особых сенсилл, натянутых между двумя участками кутикулы. Хордотональные сенсиллы называются сколопофорами и состоят из трех клеток: чувствительного нейрона, колпачковой и обкладочной клеток.

Слух развит не у всех насекомых. У прямокрылых (кузнечики, саранчовые, сверчки), певчих цикад, некоторых клопов и ряда чешуекрылых имеются слуховые рецепторы – тимпанальные органы. Эти насекомые стрекочут или поют. Тимпанальные органы – это скопление сколопофоров, которые связаны с участками кутикулы, которые представлены в виде барабанной перепонки (рис. 8).

У саранчовых тимпанальные органы находятся по бокам 1-го сегмента брюшка, у кузнечиков и сверчков – на голенях передних ног (рис. 9).

У комаров функцию органов слуха выполняет Джонстонов орган. На церках у тараканов и прямокрылых и на теле гусениц на волосках располагаются нейроны, улавливающие звуковые волны.

Значение органов слуха:

– воспринимаются сигналы, идущие от особей своего вида, что обеспечивает связь полов, т.е. это одна из форм локации полового сигнала;

– улавливают иные звуки (свистки, резкий звук, разыскивание жертвы).

Химическое чувство. Служит для восприятия химизма среды, именно вкуса и запаха. Представлено хеморецепторами. Обоняние воспринимает и анализирует газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вкус – жидкую среду с высокой его концентрацией. Сенсиллы хеморецепторов представлены в виде волосков, пластинок или погруженных в тело конусов. На усиках обонятельную функцию выполняют плакоидные и целоконические сенсиллы. Обоняние служит насекомым для разыскивания особей противоположного пола, распознавания особей своего вида, для отыскания пищи и мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекающие вещества – половые аттрактанты или эпагоны.

Вкус служит только для распознавания пищи. Насекомые различают 4 основных вкуса – сладкий, горький, кислый и соленый.

Большинство сахаров, таких, как глюкоза, фруктоза, мальтоза и прочие, привлекают пчел, мух даже при сравнительно низкой концентрации; другие сахара, как галактоза, манноза и прочие, распознаются лишь при высокой концентрации, причем пчелы отвергают их. Очень чувствительны к сахарам некоторые бабочки, отличающие от чистой воды раствор сахара с ничтожной концентрацией – 0,0027%.

Многие другие вещества – кислоты, соли, аминокислоты, масла и другие – могут отвергаться при высокой концентрации, но иногда слабые растворы некоторых кислот и солей оказывают привлекающее воздействие.

Вкусовые рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, но возможна и другая их локализация. Так, у пчелы, некоторых мух и ряда дневных бабочек они находятся на лапках ног и обнаруживают высокую чувствительность; при прикосновении подошвенной стороны лапок к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка. Наконец, у пчелы и складчатокрылых ос (Vespidae) эти рецепторы обнаружены и на концевых члениках усиков.

Высокая степень развития химического чувства у насекомых является существенной стороной их физиологии и служит научной основой при изыскании и применении некоторых приемов химической борьбы с вредными видами. В практике борьбы с вредителями применяют приманочный метод, сущность которого заключается в том, что те или иные привлекающие пищевые вещества обрабатываются ядами и распределяются в местах концентрации вредителя; такие отравленные приманки широко и очень успешно применяются в борьбе с саранчовыми. В борьбе с вредителями изыскиваются и привлекающие вещества, или аттрактанты.

Гигротермическое чувство. Имеет существенное значение в жизни ряда насекомых и в зависимости от условий влажности и температуры среды регулирует поведение особи; оно также контролирует водный баланс и температурный режим тела. Соответствующие рецепторы изучены недостаточно, но установлено, что ощущение влажности локализовано у некоторых насекомых на голове и ее придатках – усиках и щупальцах, ощущение тепла – на усиках, лапках и других органах. Восприятие тепла сильно развито у насекомых, и отдельные виды имеют свою оптимальную температурную зону, к которой они стремятся. Однако границы температурного оптимума зависят от условий температуры и влажности среды, в которой развивалось насекомое, а также и от фазы его развития.

Зрение. Вместе с химическим чувством, вероятно, играет решающую роль в жизни насекомых. Органы зрения имеют сложное строение и представлены двоякого рода глазами: сложными и простыми (рис. 10).

Рис. 10. Схематический разрез (А) и фасетки на поверхности (Б) сложного глаза: 1 – роговица; 2 – хрустальный конус; 3 – клетки сетчатки.

Сложные, или фасеточные, глаза в числе двух расположены по бокам головы, нередко очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многозрительных единиц – сенсилл, которые называются омматидиями, число их в сложном глазу может достигать многих сотен, а также тысяч.

Омматидий состоит из трех видов клеток, образующих соматическую, чувствительную и пигментную часть (рис. 11). Снаружи каждый омматидий образует на поверхности глаза округлую или шестигранную ячейку – фасетку, отчего сложные глаза и получили свое название. Оптическая, или преломляющая, часть омматидия состоит из прозрачного хрусталика и лежащего под ним также прозрачного хрустального конуса. Хрусталик, или роговица, является, в сущности, прозрачной кутикулой и обычно имеет вид двояковыпуклой линзы. Хрустальный конус образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками и совместно с хрусталиком составляет единую оптическую систему – цилиндрическую линзу; длина ее оптической оси значительно превосходит ее диаметр. Чувствительная часть располагается под оптической, образует воспринимающую световые лучи сетчатку, или ретину, и состоит из серии ретинальных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль омматидия, располагаются секториально и образуют обкладку его центрального стержня – зрительной палочки, или рабдома. У своего основания ретинальные клетки переходят в нервные волокна, идущие к зрительным долям головного мозга. Пигментная часть образована пигментными клетками, которые в совокупности составляют обкладку чувствительной части и хрустального конуса; благодаря этому каждый омматидий оптически изолирован от соседнего. Следовательно, пигментная часть выполняет функцию аппарата оптической изоляции.

Дневные насекомые имеют так называемое аппозиционное зрение. Благодаря оптической изоляции с помощью пигментных клеток каждый омматидий превращен в изолированную тонкую трубку; поэтому в него могут проникнуть только лучи, идущие через хрусталик и притом только строго совпадающие с продольной осью омматидия. Эти лучи и достигают зрительной палочки, или рабдома; последний как раз и является воспринимающим элементом сетчатки. Следовательно, поле зрения каждого омматидия очень мало и он видит только ничтожную часть рассматриваемого предмета. Но большое число омматидиев позволяет резко увеличить поле зрения путем взаимного приложения друг к другу или аппозиции; в результате из отдельных мельчайших частей изображения образуется как в мозаике единое общее изображение. Таким образом, насекомые обладают мозаичным зрением.

Ночные и сумеречные насекомые обладают суперпозиционным зрением, что связано с морфологическими и физиологическими отличиями их омматидиев. В суперпозиционном глазе чувствительная часть более отдалена от оптической, а пигментные клетки изолируют преимущественно оптическую часть. Благодаря этому к зрительной палочке проникают 2 вида лучей – прямые и косые; первые попадают в омматидий через хрусталик, а вторые – из соседних омматидиев, что усиливает световой эффект. Следовательно, изображение предмета получается в данном случае не только путем объединения отдельных восприятий, но и путем их наложения, или суперпозиции.

При сильном дневном освещении суперпозиционный глаз приобретает некоторое физиологическое сходство с аппозиционным глазом. Происходит это потому, что пигмент в пигментных клетках на свету начинает перемещаться и распределяется так, что образует темную трубку вокруг омматидия; благодаря этому омматидии оптически почти изолируются друг от друга и получают лучи преимущественно от своей линзы. Эта способность глаза реагировать на степень освещения может рассматриваться как аккомодация. В некоторой степени она свойственна и аппозиционному глазу, что позволяет дневным насекомым быстро приспособлять глаз к зрению на ярком свету и в тени, например, при перелете из открытого места в лес.

С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет. Однако большое разнообразие насекомых, их образа жизни и повадок, несомненно, создает и разнообразие особенностей их зрения. Последние зависят от особенностей строения глаз и их омматидий; диаметр, длина, число последних и другие свойства определяют качество зрения. Считается, что многие виды близоруки и на расстоянии различают только движение. Это подтверждается многими опытами. Так, личинки стрекоз бросаются на движущуюся добычу и не замечают неподвижной. Помещенная перед гнездом ос сетка с превосходящими длину их тела ячейками все же преграждает вход в гнездо, но через некоторое время осы научатся пролезать через ячейки этой сетки.

Большинство насекомых слепы к красному цвету, но видят ультрафиолетовое излучение и привлекаются им; диапазон видимых световых волн лежит в пределах 2500–8000 А. У медоносной пчелы открыта способность различать поляризованный свет, испускаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в пространстве при полете. Для ряда насекомых характерно также изменение движения в зависимости от направления солнечных лучей, т.е. ориентация по солнечному компасу. Сущность этого явления заключается в том, что угол падения лучей на те или иные части сетчатки сохраняет свое постоянство в течение какого-то времени; прерванное движение возобновляется под тем же углом, но ввиду перемещения солнца направление движения изменяется на то же число градусов.

Близким является светокомпасное движение, которое объясняет прилет ночных насекомых на свет. Световые лучи расходятся радиально и при косом движении по отношению к ним угол их падения будет меняться; для сохранения фиксированного угла насекомое вынуждено все время изменять свой путь в сторону источника света. Движение идет по логарифмической спирали и, в конце концов, приводит насекомое к самому источнику света (рис. 12).

Простые глаза, или глазки, располагаются между сложными глазами на лбу и темени либо только на темени (рис. 13). Они малы, обычно в числе трех, и расположены треугольником. Вследствие своего положения в верхней части головы они нередко называются также дорсальными глазками. Морфологически глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз. Так, они иннервируются не из зрительных долей головного мозга, а из срединной части протоцеребрума. Помимо того, на одну оптическую часть у них приходится серия чувствительных частей. Они также лишены хрустального конуса и их оптическая часть представлена только кутикулярной линзой, т.е. одним хрусталиком.

Глазки развиты далеко не у всех насекомых, в частности, отсутствуют у многих двукрылых и бабочек. У бескрылых или короткокрылых насекомых они также отсутствуют или рудиментарны. Их роль недостаточно ясна. Установлено, что у ряда форм фокус глазка лежит за чувствительной частью, поэтому восприятия изображения в данном случае не может быть; закрашивание сложных глаз делает этих насекомых слепыми. Вместе с тем существует анатомическая связь глазковых нервов с нервами сложных глаз, что указывает на существование функциональной связи между этими органами. Несомненно, глазки у разных насекомых могут играть неодинаковую роль. Во всяком случае, у многих они оказывают регулирующее воздействие на сложные глаза, обеспечивая устойчивость зрения в условиях колебания интенсивности освещения. При низкой ее интенсивности глазки усиливают реакцию сложных глаз, т.е. становятся сегментами последних, при высокой – они проявляют тормозящее воздействие на сложные глаза.

От дорсальных глазков следует отличать боковые, или латеральные, глазки, свойственные личинкам насекомых с полным превращением. Эти глазки, называемые также стеммами, располагаются на боковых частях головы на месте, где у взрослых особей находятся сложные глаза. Число их различно и даже изменчиво в пределах одного и того же вида. Одни виды имеют всего лишь по одному глазку с каждой стороны, у других число их достигает шести и более пар. При переходе насекомого во взрослое состояние боковые глазки атрофируются и заменяются сложными глазами.

Стеммы разнообразны по деталям строения, но для них характерно присутствие хрусталика. У гусениц бабочек есть также хрустальный конус и развит всего один рабдом, что делает такой глазок сходным с омматидием сложного глаза. Но у личинок пилильщиков, некоторых жуков и других насекомых в глазке присутствует несколько или даже множество рабдомов, а хрустальный конус может отсутствовать. Это делает такие стеммы сходными не с омматидиями, а с дорсальными глазками.

Боковые глазки иннервируются от зрительных долей головного мозга и их зрительная функция бесспорна.

Некоторые насекомые сохраняют способность реагировать на свет при удалении глаз и глазков или покрытии их черным лаком; тараканы при этом избегают света, как и в нормальном состоянии, а гусеницы сохраняют положительную реакцию и движутся к источнику света. Безглазые пещерные насекомые также могут реагировать на свет. Очевидно, поверхность их тела способна ощущать свет и поэтому можно говорить о кожной светочувствительности.

Показать все


Органы чувств описываются отдельно от строения , так как в их образовании участвуют не только нервные клетки, но и производные других тканей. Тем не менее, их можно назвать ее частью. Они представляют собой элементы периферической нервной системы, так как содержат чувствительные нервные окончания.

Рецепция и рецепторы

Любой орган чувств состоит из рецепторов - чувствительных элементов особого строения, которые воспринимают определенный вид раздражения. Например, волоски на теле насекомого, выполняющие функцию осязания, чувствуют механическое раздражение, но не воспринимают свет, и так далее.

Всего в организме насекомого существует 4 вида рецепторов.

Механорецепторы

: воспринимают механические колебания. Такие нервные окончания лежат в основе органов осязания и слуха (звук тоже представляет собой механические колебания определенной частоты). Среди механорецепторов, формирующих осязание, есть несколько разновидностей. Одни ощущают давление, другие - вибрацию, третьи - прикосновения и т.д. В общем, механорецепторы весьма разнообразны и «многофункциональны».

Терморецепторы

- структуры, воспринимающие температуру. Они располагаются в покровах насекомых и передают в информацию о ее колебаниях. Причем, при нагревании и охлаждении возбуждаются разные виды терморецепторов: холодовые и тепловые. Без температурной чувствительности жизнь и некоторых насекомых были бы невозможны. Например, рабочие пчелы в улье постоянно контролируют температуру участка гнезда, где развиваются и (фото) . Они то утепляют их, то охлаждают. Температура все время поддерживается на значениях 34,5-35,5 градусов, так как при отклонениях от этой «нормы» погибают.

Хеморецепторы

- чувствительные образования, которые раздражаются химическими веществами. Примером служат органы вкуса и . Несмотря на то, что насекомые устроены примитивнее многих животных, у них найдены особые хеморецепторы, которых больше нет ни у кого. Речь идет о внутренних хеморецепторах, которые определяют постоянство внутренней среды организма: рН и так далее. Пока что эти рецепторы изучены плохо.

Фоторецепторы

- основа органа зрения, нервные окончания, воспринимающие световые волны.

В целом, все рецепторы выполняют лишь одну функцию - рецепцию, то есть, восприятие определенных сигналов. Эти сигналы в виде нервного возбуждения подаются в нервные центры головного мозга и , где информация обрабатывается. В итоге насекомое «решает», как ему поступить в ответ на внешние стимулы.

Органы вкуса

. Чувствительные хеморецепторы находятся у большинства групп на ротовых органах. Однако у мух (фото) , бабочек и пчел они также располагаются на передних ногах (точнее, на их ). Складчатокрылые осы отличаются наличием вкусовых органов на члениках антенн.

У насекомых лучше всего получается различать сладкое, также они способны узнавать кислое, горькое и соленое. Чувствительность к разным вкусам у различных насекомых неодинакова. К примеру, гусеницам бабочек лактоза кажется сладкой, а пчелам - безвкусной. Зато пчелы очень чувствительны к соленому.

Органы осязания. Представлены в виде чувствительных волосков от большого до микроскопического размера, располагаются практически по всей поверхности тела, особенно на тех частях, которые часто соприкасаются с поверхностями и объектами окружающей среды. Наиболее концентрированны на усиках, ногах, придатках брюшка, ротовых органах. В простейшем виде орган осязания – это трихоидная сенсилла. При прикосновении или действии на волосок потока воздуха он смещается. Это раздражает лежащие в его основании нервные клетки, а те передают нервные импульсы в мозг.

Орган слуха на брюшке
Органы слуха. Как правило, они хорошо развиты у тех насекомых, которые сами издают звуки. Так как эти звуки, прежде всего, предназначены для общения представителей вида между собой, то, естественно, важно уметь не только их издавать, но и слышать. Слуховые органы насекомых еще называют тимпанальными органами. Они выглядят в виде участков кутикулы, над которыми натянута мембрана, колеблющаяся от звуковых волн. Иными словами, это примитивный вариант «ушей». Правда, располагаются они не на голове, как уши животных и человека, а на других участках тела. К примеру, у цикад и саранчовых они находятся на первом сегменте брюшка, а у сверчков и кузнечиков – на голенях первой пары конечностей.

Лапки - место расположения
органа вкуса у мухи
Органы вкуса. Чувствительные хеморецепторы находятся у большинства групп на ротовых органах. Однако у мух, бабочек и пчел они также располагаются на передних ногах (точнее, на их лапках). Складчатокрылые осы отличаются наличием вкусовых органов на апикальных члениках антенн.
У насекомых лучше всего получается различать сладкое, также они способны узнавать кислое, горькое и соленое. Чувствительность к разным вкусам у различных насекомых неодинакова. К примеру, гусеницам бабочек лактоза кажется сладкой, а пчелам – безвкусной. Зато пчелы очень чувствительны к соленому.

Органы обоняния. Насекомые «нюхают» усиками, так как чувствительные обонятельные хеморецепторы располагаются преимущественно на них. Иногда этот процесс можно наблюдать воочию, особенно на примере пчел, которые, садясь на цветок, вначале «ощупывают» его своими антеннами, а затем погружают ротовые органы в его чашечку. Органы обоняния могут располагаться и на других участках кутикулы. Они представлены в виде конусов или пластинок, находящихся в углублениях кутикулы.
У самцов насекомых обоняние нередко сильнее, чем у самок. А насекомые в целом более чувствительны к некоторым запахам, чем человек. Например, аромат гераниола (это органическое вещество, используемое в качестве отдушки для парфюмерии) ощущается пчелами в 40-100 раз сильнее, чем человеком. При помощи запахов насекомые также «общаются» между собой. Так, самцы бабочек различают в воздухе запах феромонов самок, даже если те находятся на расстоянии 3-9 км от них.

Органы зрения. Они могут быть представлены сложными фасеточными глазами и простыми (дорсальными) глазками, а у личинок иногда имеются личиночные (латеральные) глазки. Лучше всего функцию зрения выполняют сложные глаза, у личиночных глазков зрение довольно слабое, а дорсальные глазки не видят вообще.