Функции и типы нервных волокон. Синапс нервной клетки и проведение нервного импульса
ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА
нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы - ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны - rm). Нервный импульс распространяется вдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения - наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.
Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri , и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями "компактности" нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы) . Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр - 4-20 мкм) достигает 100-120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности - перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.
Лит. см. при статьях Возбуждение, Синапсы.
Л. Г. Магазаник.
Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде или … - ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
? в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде … - ПРОВЕДЕНИЕ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
проведе"ние, проведе"ния, проведе"ния, проведе"ний, проведе"нию, проведе"ниям, проведе"ние, проведе"ния, проведе"нием, проведе"ниями, проведе"нии, … - ПРОВЕДЕНИЕ в словаре Синонимов русского языка:
выполнение, исполнение, обведение, обманывание, осуществление, оформление, постройка, провод, проводка, произведение, прокладка, прокладывание, прочерчивание, … - ПРОВЕДЕНИЕ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), … - ПРОВЕДЕНИЕ в Словаре русского языка Лопатина:
провед`ение, -я (к … - ПРОВЕДЕНИЕ в Полном орфографическом словаре русского языка:
проведение, -я (к … - ПРОВЕДЕНИЕ в Орфографическом словаре:
провед`ение, -я (к … - ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре русского языка Ушакова:
проведения, мн. нет, ср. Действие по глаг. провести в 1, 2, 4, 5, 6 и 7 знач. - проводить 1 … - ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре Ефремовой:
проведение ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), … - ПРОВЕДЕНИЕ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
- ПРОВЕДЕНИЕ в Большом современном толковом словаре русского языка:
ср. процесс действия по гл. проводить I, … - САЛЬТАТОРНОЕ ПРОВЕДЕНИЕ
проведение (лат. saltatorius, от salto - скачу, прыгаю), скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно … - Ацетилхолин в Справочнике лекарственных средств:
АЦЕТИЛХОЛИН (Асеtуlchоlinum). Ацетилхолин относится к биогенным аминам - веществам, образующимся в организме. Для применения в качестве лекарственного вещества и для … - ЖАН БУРИДАН в Новейшем философском словаре:
(Buridan) (ок. 1300-ок. 1358) - французский философ и логик, представитель номинализма (в варианте терминизма). С 1328 - преподаватель факультета искусств … - СЕБЕСТОИМОСТЬ в Словаре экономических терминов:
- стоимостная оценка используемых в процессе производства продукции (работ, услуг) , природных ресурсов, сырья, материалов, топлива, энергии, основных фондов, трудовых … - РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском словаре:
- РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском большом словаре:
Заболеваемость раком молочной железы значительно увеличилась за последние 10 лет: заболевание возникает у 1 из 9 женщин. Наиболее частая локализация … - НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС в Большом энциклопедическом словаре:
волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, в ответ на раздражение нейронов. Обеспечивает передачу информации от рецепторов в центральную нервную систему … - ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
нервная система, основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у … - ФИНЛЯНДИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(Suomi), Финляндская Республика (Suomen Tasavalta). I. Общие сведения Ф. v государство на С. Европы. Граничит с СССР на В. (длина … - ФИЗИОЛОГИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от греч. physis v природа и...логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и … - ФИЗИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
I. Предмет и структура физики Ф. v наука, изучающая простейшие и вместе с тем наиболее общие закономерности явлений природы, свойства … - УСКОРИТЕЛИ ЗАРЯЖЕННЫХ ЧАСТИЦ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
заряженных частиц - устройства для получения заряженных частиц (электронов, протонов, атомных ядер, ионов) больших энергий. Ускорение производится с помощью электрического … - ТЕРМОДИНАМИКА НЕРАВНОВЕСНЫХ ПРОЦЕССОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
неравновесных процессов, общая теория макроскопического описания неравновесных процессов. Она называется также неравновесной термодинамикой или термодинамикой необратимых процессов. Классическая термодинамика … - СССР. ЭПОХА СОЦИАЛИЗМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
социализма Великая Октябрьская социалистическая революция 1917. Образование Советского социалистического государства Февральская буржуазно-демократическая революция послужила прологом Октябрьской революции. Только социалистическая революция … - СССР. ЛИТЕРАТУРА И ИСКУССТВО в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
и искусство Литература Многонациональная советская литература представляет собой качественно новый этап развития литературы. Как определённое художественное целое, объединённое единой социально-идеологической … - СССР. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
науки Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. … - СОХРАНЕНИЯ ЗАКОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
законы, физические закономерности, согласно которым численные значения некоторых физических величин не изменяются со временем в любых процессах или в определённом … - СИЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
взаимодействия, одно из основных фундаментальных (элементарных) взаимодействий природы (наряду с электромагнитным, гравитационным и слабым взаимодействиями). Частицы, участвующие в С. в., … - СЕЛЕКЦИЯ ИМПУЛЬСНЫХ СИГНАЛОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
импульсных сигналов, выделение из множества электрических видеоимпульсов (сигналов) только таких, которые обладают заданными свойствами. В зависимости от того, какие свойства … - САДОВСКОГО ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
эффект, появление механического вращающего момента, действующего на тело, облучаемое поляризованным эллиптически или по кругу светом. Теоретически предсказан в 1898 … - ОТНОСИТЕЛЬНОСТИ ТЕОРИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
теория, физическая теория, рассматривающая пространственно-временные свойства физических процессов. Закономерности, устанавливаемые О. т., являются общими для всех физических процессов, поэтому часто … - НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
регуляция, координирующее влияние нервной системы (НС) на клетки, ткани и органы, приводящее их деятельность в соответствие с потребностями организма и … - НЕОПРЕДЕЛЁННОСТЕЙ СООТНОШЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
соотношение, принцип неопределённости, фундаментальное положение квантовой теории, утверждающее, что любая физическая система не может находиться в состояниях, в которых координаты … - НЕЛИНЕЙНАЯ ОПТИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
оптика, раздел физической оптики, охватывающий исследование распространения мощных световых пучков в твёрдых телах, жидкостях и газах и их взаимодействие с … - МЮОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(старое название - m-мезоны), нестабильные элементарные частицы со спином 1/2, временем жизни 2,2×10-6 сек и массой, приблизительно в 207 раз … - МНОЖЕСТВЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
процессы, рождение большого числа вторичных сильно взаимодействующих частиц (адронов) в одном акте столкновения частиц при высокой энергии. М. … - МЕДИЦИНА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(латинское medicina, от medicus - врачебный, лечебный, medeor - лечу, исцеляю), система научных знаний и практических мер, объединяемых целью распознавания, … - МЕДИАТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
трансмиттеры (биол.), вещества, осуществляющие перенос возбуждения с нервного окончания на рабочий орган и с одной нервной клетки на другую. Предположение, … - ЛАЗЕРНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
излучение (действие на вещество). Высокая мощность Л. и. в сочетании с высокой направленностью позволяет получать с помощью фокусировки световые потоки … - ЛАЗЕР в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
источник электромагнитного излучения видимого, инфракрасного и ультрафиолетового диапазонов, основанный на вынужденном излучении атомов и молекул. Слово "лазер" составлено из начальных … - КОМПТОНА ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
эффект, комптон-эффект, упругое рассеяние электромагнитного излучения на свободных электронах, сопровождающееся увеличением длины волны; наблюдается при рассеянии излучения малых длин волн … - КИНЕТИКА ФИЗИЧЕСКАЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
физическая, теория неравновесных макроскопических процессов, то есть процессов, возникающих в системах, выведенных из состояния теплового (термодинамического) равновесия. К К. ф. …
Электрические явления в живых тканях связаны с разностью концентраций ионов, несущих электрические заряды.
Согласно общепринятой мембранной теории происхождения биопотенциалов , разность потенциалов в живой клетке возникает потому, что ионы, несущие электрические заряды, распределяются по обе стороны полупроницаемой клеточной мембраны в зависимости от ее избирательной проницаемости к разным ионам. Активный перенос ионов против концентрационного градиента осуществляется с помощью так называемых ионных насосов , представляющих собой систему ферментов-переносчиков. Для этого используется энергия АТФ.
В результате работы ионных насосов концентрация ионов K + внутри клетки оказывается в 40-50 раз больше, а ионов Na + - в 9 раз меньше, чем в межклеточной жидкости. Ионы выходят на поверхность клетки, анионы остаются внутри нее, сообщая мембране отрицательный заряд. Таким образом создается потенциал покоя , при котором мембрана внутри клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной среде (ее заряд условно принимается за нуль). У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до -90 мВ.
Потенциал действия возникает в результате кратковременного колебания мембранного потенциала. Он включает две фазы:
- Фаза деполяризации соответствует быстрому изменению мембранного потенциала примерно на 110 мВ. Это объясняется тем, что в месте возбуждения резко возрастает проницаемость мембраны для ионов Na + , так как открываются натриевые каналы. Поток ионов Na + устремляется в клетку, создавая разность потенциалов с положительным зарядом на внутренней и отрицательным на наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал в момент достижения пика составляет +40 мВ. Во время фазы реполяризации мембранный потенциал вновь достигает уровня покоя (мембрана реполяризуется), после чего наступает гиперполяризация до значения примерно -80 мВ.
- Фаза реполяризации потенциала связана с закрытием натриевых и открытием калиевых каналов. Так как по мере выпада K + удаляются положительные заряды, мембрана реполяризуется. Гиперполяризация мембраны до уровня большего (более отрицательного), чем потенциал покоя, обусловлена высокой калиевой проницаемостью в фазу реполяризации. Закрытие калиевых каналов приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала; значения проницаемости для K + и Na + при этом также возвращаются к прежним.
Проведение нервного импульса
Разность потенциала, возникающая между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна, распространяются по всей его длине. В немиелинизированных нервных волокнах возбуждение передается со скоростью до 3 м/с. По аксонам, покрытым миелиновой оболочкой, скорость проведения возбуждения достигает 30-120 м/с. Такая высокая скорость объясняется тем, что деполяризующий ток не протекает через участки, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой (участки между перехватами). Потенциал действия здесь распространяется скачкообразно.
Скорость проведения потенциала действия по аксону пропорциональна его диаметру. В волокнах смешанного нерва она варьирует от 120 м/с (толстые, диаметром до 20 мкм, миелинизированные волокна) до 0,5 м/с (самые тонкие, диаметром 0,1 мкм, безмякотные волокна).
319.Проведение нервного импульса
Нервный импульс - волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, возникает при раздражении нейрона и несет сигнал о происшедшем изменении в среде (центростремительный импульс) или сигнал-команду в ответ на происшедшее изменение (центробежный импульс).
Потенциал покоя. Возникновение и проведение импульса связано с изменением состояния некоторых структурных элементов нейрона. К этим структурам относятся натриевый насос, включающий Ыа^ 1^-АТФазу, и два типа ионопроводящих каналов - натриевый и калиевый. Их взаимодействие дает в состоянии Покоя разность потенциалов по разные стороны плазматической мембраны аксонов (потенциал покоя). Существование разницы потенциалов связано" 1) с высокой концентрацией ионов калия в клетке (в 20-50 раз выше, чем в окружении); 2) с тем, что внутриклеточные анионы (белки и нуклеиновые кислоты) не могут выходить из клетки; 3) с тем, что проницаемость мембраны для ионов натрия в 20 раз ниже, чем для ионов калия. Потенциал существует в конечном счете потому, что ионы калия стремятся выйти из клетки, чтобы уравнять внешнюю и внутреннюю концентрации. Но покинуть клетку ионы калия не могут, и это приводит к возникновению отрицательного заряда, который тормозит дальнейшее выравнивание концентраций ионов калия. Ионы хлора должны оставаться снаружи, чтобы компенсировать заряд плохо проникающего натрия, но стремяться покинуть клетку по градиенту концентрации.
Для поддержания мембранного потенциала (около 75 мВ) необходимо сохранять разницу концентраций ионов натрия и калия, чтобы ионы натрия, проникающие в клетку, выводились бы из нее обратно в обмен на ионы калия. " Это достигается за счет действия мембранной Nа + , г^-АТФазы, которая за счет энергии АТФ переносит ионы натрия из клетки в обмен на два иона калия, забираемого в клетку. При ненормально высокой концентрации ионов натрия во внешней среде насос увеличивает отношение Nа + /К + . Таким образом, в состоянии покоя ионы калия перемещаются по градиенту кнаружи. Одновременно некоторое количество калия возвращается путем диффузии Разница между этими процессами компенсируется за счет действия К" 1 ", N8"""-насоса. Ионы натрия входят внутрь по градиенту со скоростью, ограничиваемой проницаемостью мембраны для них. Одновременно ионы натрия выкачиваются насосом против градиента концентрации за счет энергии АТФ.
Потенциал действия - последовательность процессов, вызываемых в нерве раздражителем. Раздражение нерва влечет за собой местную деполяризацию мембраны, снижение мембранного потенциала. Это происходит из-за вхождения в клетку некоторого количества ионов натрия. Когда разница потенциалов падает до порогового уровня (около 50 мВ), проницаемость мембраны для натрия увеличивается примерно в 100 раз. Натрий устремляется по градиенту в клетку, гася отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Величина потенциала может измениться от -75 в покое до +50. Произойдет не только гашение отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны, но появится положительный заряд (инверсия полярности). Этот заряд препятствует дальнейшему поступлению натрия в клетку, и проводимость для натрия падает. Насос же восстанавливает исходное состояние. О непосредственной причине этих трансформаций сказано ниже.
Длительность потенциала действия составляет менее 1 мс и охватывает (в отличие от потенциала покоя) лишь небольшой участок аксона. В миелинизи-рованных волокнах это участок между соседними перехватами Раньве. Если потенциал покоя изменился в степени, не достигающей пороговой, то потенциал действия не возникает, если же пороговое значение достигнуто, то в каждом случае развивается одинаковый потенциал действия (опять «все или ничего»).
Движение потенциала в немиелинизированных аксонах осуществляется следующим образом. Диффузия ионов из участка с инвертированной полярностью в соседние вызывает в них развитие потенциала действия. В связи с этим, возникнув в одном месте, потенциал распространяется по всей длине аксона.
Движение потенциала действия представляет собой нервный импульс, или распространяющуюся волну возбуждения, или проведение.
С движением потенциала действия, с его проведением, возможно, связаны изменения концентрации ионов кальция внутри аксонов. Весь внутриклеточный кальций, кроме небольшой фракции, связан с белком (концентрация свободного кальция составляет около 0,3 мМ), в то время как вокруг клетки его концентрация достигает 2 мМ. Следовательно, имеется градиент, который стремится направить ионы кальция в клетку. Природа насоса, выталкивающего кальций, неясна. Известно, однако, что каждый ион кальция обменивается на 3 иона натрия, которые проникают в клетку в момент нарастания потенциала действия.
Структура натриевого канала изучена недостаточно, хотя и известен ряд фактов: 1) существенный структурный элемент канала -интегральный мембранный белок; 2) на каждый квадратный микрометр поверхности перехвата Ранвье приходится около 500 каналов; 3) в период восходящей фазы потенциала действия через канал проходит примерно 50 000 ионов натрия; 4) быстрое удаление ионов возможно благодаря тому, что на каждый канал в мембране имеется от 5 до 10 молекул Nа + , \ К^-АТФазы.
Каждая молекула АТФазы должна вытолкнуть из клетки 5-10 тыс, ионов натрия для того, чтобы мог начаться следующий цикл возбуждения.
Сопоставление скорости прохождения разных по размерам молекул позволило установить диаметр каналов - примерно 0,5 нм. Диаметр может увеличиваться на 0,1 нм. Скорость прохождения ионов натрия через канал в реальных условиях в 500 раз выше скорости прохождения ионов калия и остается выше в 12 раз даже при одинаковых концентрациях этих ионов.
Спонтанный выход калия из клетки происходит через самостоятельные каналы, диаметр которых около
Пороговый уровень мембранного потенциала, при котором растет его проницаемость для натрия, зависит от концентрации кальция вне клетки, ее снижение при гипокальциемии вызывает судороги.
Возникновение потенциала действия и распространение импульса в немиелинизированном нерве происходит за счет открывания натриевого канала. Канал образован молекулами интегрального белка, его конформа-ция изменяется в ответ на рост положительного заряда окружающей среды. Рост заряда связан с входом натрия через соседний канал.
Деполяризация, вызванная открытием канала, эффективно воздействует на соседний канал
В миелинизированном нерве натриевые каналы сосредоточены в немиелини-зированных перехватах Ранвье (более десятка тысяч на 1 мкм) В связи с этим в зоне перехвата поток натрия оказывается в 10-100 раз большим, чем на проводящей поверхности немиелинизированного нерва. Молекулы На^ К^-АТФазы в большом количестве находятся на соседних участках нерва. Деполяризация одного из перехватов вызывает градиент потенциала между перехватами, поэтому ток быстро протекает через аксоплазму к соседнему перехвату, снижая там разницу потенциалов до порогового уровня. Этим обеспечивается высокая скорость проведения импульса по нерву - не менее чем в 2 раза быстрее, чем по немиелинизированному (до 50 м/с в немиелинизированном и до 100 м/с в миелинизированном).
320.Передача нервных импульсов , т.е. распространение его на другую клетку, осуществляется с помощью специальных структур - синапсов , соединяющих нервное окончание и соседнюю клеткуСинаптическая щель разделяет клетки. Если ширина щели ниже 2 нм, передача сигнала происходит путем распространения тока, как вдоль аксона В большинстве синапсов ширина щели приближается к 20 нм В этих синапсах приход потенциала действия приводит к освобождению из пресинаптической мембраны медиаторного вещества, которое диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическим рецептором на постсинаптической мембране, передавая ему сигнал.
Медиаторные вещества (нейромедиаторы) - соединения, которые находятся в пресинаптической структуре в достаточной концентрации, освобождаются при передаче импульса, вызывают после связывания с постсинаптической мембраной электрический импульс. Существенный признак нейромедиатора - наличие системы транспорта для его удаления из синапса Причем эта транспортная система должна отличаться высоким сродством к медиатору.
В зависимости от характера медиатора, обеспечивающего синаптическую передачу, различают синапсы и холинэргические (медиатор - ацетилхолин), и адренэргические (медиаторы - катехоламиньг норадреналин, дофамин и, возможно, адреналин)
Кроме возбудимости, основным свойством нерва является способность проводить возбуждение - проводимость. Ток действия в 5-10 раз больше порога раздражения, что создает «фактор надежности» проведения возбуждения по нерву. Импульсы возбуждения передаются по поверхности мембраны осевого цилиндра нервного волокна, а нейрофибриллы, из которых он состоит, переносят физиологически активные вещества.
Когда возбуждение распространяется но одному из нервных волокон, входящих в состав смешанного нерва, оно не передается на соседние волокна. Следовательно, существует изолированное проведение в афферентных и моторных волокнах (необходимое для получения координированных движений), а также в сосудистых, секреторных и других нервных волокнах, входящих в состав общего нервного ствола.
Весьма вероятно, что шванновские и миелиновые оболочки нервных волокон выполняют функцию изолятора, препятствующую проведению возбуждения на соседние нервные волокна. Миелиновая оболочка выполняет также функцию конденсатора тока. Она обладает очень высоким сопротивлением для электрического тока, так как миелин, состоящий из липидов, не пропускает ионы. Поэтому по оболочке между перехватами Ранвье импульсы не проводятся, потенциалы действия в мякотных волокнах возникают только между перехватами и перескакивают через них. Это проведение импульсов с перескоком через перехваты называется сальтаторным . В отличие от мякотных в безмякотных волокнах возбуждение распространяется вдоль мембраны на всем ее протяжении.
В перехватах Ранвье повышается напряжение потенциалов действия, передающих импульсы возбуждения по нерву. Это повышение предупреждает значительную потерю вольтажа на протяжении нерва вследствие его сопротивления как проводника. Потеря напряжения потенциалов привела бы к большому снижению возбуждения и замедлению его проведения по нерву.
На протяжении моторного нервного волокна человека от спинного мозга до мышц пальцев руки имеется около 800 перехватов Ранвье или «станций» повышения напряжения потенциалов действия.
Благодаря «фактору надежности» потенциал действия может перескакивать через один перехват Ранвье, а возможно и через несколько перехватов, так как расстояние между ними 1-2,5 мм. Факт перескока возбуждения отрицается некоторыми авторами. Оболочка нервного волокна участвует в его обмене веществ, в росте осевого цилиндра и в образовании медиатора (трофическая функция). Основной способ изучения проведения возбуждения в нервах - запись потенциалов, которая позволяет судить о физиологических процессах, протекающих в нерве, отделенном от органа, — мышцы или железы. В естественных условиях показатель проведения возбуждения по моторному нерву - сокращение мышцы. В секреторных нервах показателем проведения возбуждения является секреция железы.
Возбуждение проводится по нерву только при условии его анатомической непрерывности, но этого еще недостаточно для передачи возбуждения. Перевязка и передавливание, не нарушающие анатомической непрерывности, прекращают проведение возбуждения по нерву, так как нарушают его физиологические свойства. Некоторые яды и наркотики, сильное охлаждение или действие и другие влияния также нарушают или прекращают проведение возбуждения по нерву. Нервы проводят возбуждение в обе стороны от раздражаемого участка, что доказывается возникновением потенциалов на обоих концах нерва; таким образом, возбуждение в пределах нейрона может распространяться как центростремительно, так и центробежно.
Правило двусторонней проводимости не противоречит правилу изолированного проведения, так как возбуждение проводится в обе стороны в разветвлениях одного и того же изолированного нервного волокна.
Проведение нервного импульса по волокну происходит за счет распространения по оболочке отростка волны деполяризации. Большинство периферических нервов по своим двигательным и чувствительным волокнам обеспечивают проведение импульса со скоростью до 50-60 м/сек. Собственно деполяризация процесс достаточно пассивный, тогда как восстановление мембранного потенциала покоя и способности к проведению осуществляется путем функционирования NA/K и Са насосов. Для их работы необходима АТФ, обязательным условием образования которой является наличие сегментарного кровотока. Прекращение кровоснабжения нерва сразу блокирует проведение нервного импульса.
По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые. Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5-7 мкм, скорость проведения импульса 1-2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С. Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С - от 0,5 до 2 м/с.
Выделяют 5 законов проведения возбуждения:
- 1. Нерв должен сохранять физиологическую и функциональную непрерывность.
- 2. В естественных условиях распространение импульса от клетки к периферии. Имеется 2-х стороннее проведение импульса.
- 3. Проведение импульса изолированно, т.е. волокна покрытые миелином не передают возбуждение на соседние нервные волокна, а только вдоль нерва.
- 4. Относительная неутомимость нерва в отличие от мышц.
- 5. Скорость проведения возбуждения зависит от наличия или отсутствия миелина и длины волокна.
- 3. Классификация повреждений периферических нервов
Повреждения бывают:
- А) огнестрельные: -прямые (пулевые, осколочные)
- -опосредованные
- -пневмоповреждения
- Б) неогнестрельные: резаные, колотые, укушенные, компрессионные, компрессионно-ишемические
Так же в литературе встречается разделение повреждений на открытые(резаные, колотые, рваные, рубленные, ушибленные, размозженные раны) и закрытые(сотрясение, ушиб, сдавленно, растяжение, раз рыв и вывих) травмы периферической нервной системы.
