Лимбические структуры. Лимбическая система больше чем образования на краю мозга

Лимбическая система (от лат. limbus – край, кайма) – это совокупность ряда нервных образований головного мозга, расположенных на границе новой коры в виде кольца, отделяющего кору от ствола мозга (рис. 97). Лимбическая система – это функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. К основным корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп, парагиппокампова извилина, крючок, поясная извилина, обонятельные луковицы. Из подкорковых ядер в лимбическую систему входит миндалевидное тело (миндалина, амигдала). Кроме того, в лимбическую систему в настоящее время включают ряд ядер таламуса, гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга.

Характерной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нервных взаимосвязей , объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.

Различают несколько лимбических кругов. Важнейшим является большой гиппокампальный круг Папеца (Papez J. W. 1937), играющий большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций (рис. 98).

Лимбическая система получает информацию о внешней и внутренней среде организма через различные области головного мозга, через гипоталамус от ретикулярной формации, а также практически от всех органов чувств. В структурах лимбической системы (в крючке) находится корковый отдел обонятельного анализатора. В связи с этим лимбическую систему ранее называли «обонятельным мозгом».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных, поступивших из внешней среды, и интероцептивных воздействий. После сравнения и обработки поступившей информации лимбическая система посылает нервные импульсы к нижележащим нервным центрам и запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и поддержание гомеостаза .

Приспособление организма к внешней среде осуществляется благодаря регуляции лимбической системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта регуляция выполняется главным образом через деятельность гипоталамуса. При этом эффекты могут проявляться в виде, как активации, так и угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, перистальтики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом и др.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций , в которых отражается субъективное отношение человека к предметам окружающего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции же тесно связаны с мотивациями, запускающими и реализующими поведение, направленное на удовлетворение возникающих потребностей.

В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и периферические, т.е. вегетативные и соматические, проявления. Структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций, является гипоталамус . Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат миндалевидное тело и поясная извилина .

Электрическая стимуляция миндалевидного тела у человека вызывает чаще всего отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. Наряду с этим миндалевидное тело участвует в процессе выделения доминирующей эмоции, а также и мотивации, влияя таким образом на выбор поведения. Функции поясной извилины менее изучены. Предполагается, что поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и с центрами ствола мозга, исполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Еще одной важной функцией лимбической системы является ее участие в процессах памяти и осуществлении обучения . Эта функция преимущественно связана с большим гиппокампальным кругом Папеца. Главную роль в обеспечении памяти и обучения играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Они осуществляют консолидацию памяти , т.е. переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека приводит к резкому нарушению усвоения новой информации, формирования промежуточной и долговременной памяти, образования навыков. Кроме того, утрачиваются старые навыки, затрудняется вспоминание ранее усвоенной информации.

Электрофизиологические исследования гиппокампа выявили две характерные особенности. Во-первых, в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и задних ядер гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного тета-ритма (θ-ритма) с частотой 4–7 Гц. Предполагается, что этот ритм является свидетельством участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развития эмоционального напряжения.

Второй электрофизиологической особенностью гиппокампа является его способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией , которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Участие гиппокампа в процессах памяти подтверждается также электронномикроскопическими исследованиями. Установлено, что в процессе запоминания информации происходит увеличение числа шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, что свидетельствует о расширении синаптических связей.

Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя соматовегетативную интеграцию.

5.20. Вегетативная нервная система

5.20.1. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы, ее симпатического и парасимпатического отделов

Вегетативной нервной системой называют часть нервной системы, которая регулирует и координирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции, постоянство внутренней среды организма и функциональную активность тканей. ВНС иннервирует весь организм, все органы и ткани. Структурные и функциональные особенности ВНС дали определенные основания рассматривать ее как «автономную», т.е. не зависящую в своих функциях от деятельности центральной нервной системы и от воли человека. Однако представление об автономности вегетативной нервной системы является весьма условным. В настоящее время не подлежит сомнению, что посредством ВНС центральная нервная система выполняет важнейшие функции: 1) регулирует функции внутренних органов, а также кровоснабжение и трофику всех тканей организма; 2) обеспечивает энергетические потребности различных форм психической и физической деятельности (изменение интенсивности процессов обмена веществ, функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем и др.).

Вегетативные рефлекторные дуги построены по такому же плану, что и соматические, и содержат чувствительные, вставочные и эфферентные звенья. Вместе с тем, рефлекторные дуги ВНС имеют ряд отличий от дуг соматических рефлексов. 1. Тела эффекторных нейронов ВНС лежат в ганглиях за пределами центральной нервной системы. 2. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС в экстра- и интраорганных (интрамуральных) ганглиях. 3. Дуга центрального вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в спинном или головном мозге включает, как минимум, четыре нейрона: чувствительный, вставочный, преганглионарный и постганглионарный. Дуга же периферического вегетативного рефлекса, т.е. замыкающегося в ганглии, может состоять из двух нейронов: афферентного и эфферентного. 4. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными вегетативными, так и соматическими чувствительными нервными волокнами.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатический отдел , или симпатическую нервную систему, и парасимпатический отдел , или парасимпатическую нервную систему (рис. 99). Иногда выделяют еще метасимпатическую часть ВНС. Сфера иннервации метасимпатической части ВНС охватывает только те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом, например желудок, кишечник.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются между собой: 1) по расположению центров в мозге, от которых идут к органам нервные волокна; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по медиатору, который используют постганглионарные нейроны в синапсах на клетках органов-мишеней для регулирования их функций; 4) по характеру оказываемых влияний на внутренние органы.

Для периферического отдела ВНС характерно диффузное распространение возбуждения. Это обусловлено явлением мультипликации в вегетативных ганглиях, главным образом в симпатических, а также многократным ветвлением в органах окончаний постганглионарных нервов. Число эфферентных (постганглионарных) нейронов в симпатических ганглиях в 10–30 раз больше, чем входящих в узлы преганглионарных волокон. Поэтому каждое преганглионарное волокно образует синапсы на нескольких ганглионарных нейронах, что обеспечивает дивергенцию возбуждения и генерализованное влияние на иннервируемые органы.

Вследствие длительной синаптической задержки (около 10 мс) и продолжительной следовой деполяризации нейроны вегетативных ганглиев обладают низкой лабильностью. Они способны воспроизводить всего 10–15 импульсов в секунду, тогда как у мотонейронов соматической нервной системы эта величина может достигать 200 имп/с.

Преганглионарные волокна ВНС относятся к типу В, имеют диаметр 2–3,5 мкм, покрыты тонкой миелиновой оболочкой и проводят импульсы со скоростью от 3 до 18 м в секунду. Постганглионарные волокна принадлежат к типу С, имеют диаметр до 2 мкм, большая часть их не покрыта миелиновой оболочкой. Скорость распространения по ним нервных импульсов от 1 до 3 м в секунду.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС взаимодействуют между собой на разных уровнях: на эффекторной клетке, на уровне нервных окончаний, в вегетативных ганглиях и на центральном уровне. Так, наличие у эффекторной клетки симпатической и парасимпатической иннервации обеспечивают возможность осуществления этой клеткой противоположных реакций. В сердце, желудочно-кишечном тракте, мышцах бронхов может наблюдаться реципрокное торможение выделения медиатора из адренергических и холинергических нервных окончаний. В симпатических ганглиях имеются М-холинорецепторы, возбуждение которых угнетает передачу с преганглионарных симпатических волокон на ганглионарные нейроны. На уровне вегетативных центров взаимодействие проявляется в том, что возбуждение симпатической нервной системы при эмоциональном и физическом напряжениях одновременно ведет к снижению тонуса парасимпатической нервной системы. В других случаях, например в регуляции работы сердца, повышенный тонус парасимпатического отдела сменяется повышенной активностью симпатического отдела ВНС.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счет разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

С участием симпатического отдела ВНС протекают рефлекторные реакции, направленные на обеспечение деятельного состояния организма , в том числе двигательной деятельности. Происходит расширение бронхов, сосудов сердца и скелетных мышц, усиливаются и учащаются сердцебиения, выбрасывается кровь из депо, увеличивается содержание глюкозы в крови, усиливается работа эндокринных и потовых желез и др. Одновременно уменьшаются процессы мочеобразования и пищеварения, предотвращаются акты мочеиспускания, дефекации и др. Происходит мобилизация резервов организма, активируются процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, защитные реакции иммунитета. В связи с этим симпатическую нервную систему образно называют «системой для борьбы или бегства».

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомленной мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского . Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение ее у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.

Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов . Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.

На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.

Лимбическая система -это функционально единый комплекс нервных структур, ответственных за эмоциональное поведение, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и запоминания, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и регуляцию цикла «сон-бодрствование». В связи с тем, что лимбическая система воспринимает большое количество информации от внутренних органов, она получила второе название - «висцеральный мозг».

В состав лимбической системы входят три структурных комплекса: древняя кора (палеокортекс), старая кора (архикортекс), срединная кора (мезокортекс). Древняя кора (палеокортекс) включает в себя препериформную, периамигдалярную, диагональную кору, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку. Второй комплекс -старая кора (архикортекс) состоит из гиппокампа, зубчатой фасции, поясной извилины. Структурами третьего комплекса (мезокортекса) являются островковая кора и парагиппокампальная извилина.

Лимбическая система включает в себя такие подкорковые образования, как миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.

Основное отличие лимбической системы от других отделов центральной нервной системы -это наличие двусторонних реципрокных связей между ее структурами, образующими замкнутые крути, по которым циркулируют импульсы, обеспечивающие функциональное взаимодействие между различными частями лимбической системы.

В так называемый «крут Пейпеса» входят: гиппокамп -мамиллярные тела -передние ядра таламуса -кора поясной извилины -парагиппокампальная извилина -гиппокамп. Этот крут отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения.

Другой круг: амигдала -гипоталамус -мезенцефальные структуры -амигдала регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Лимбическая система образует связи с новой корой посредством лобных и височных долей. Последние передают информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Считают, что лобные области мозга являются основным корковым регулятором деятельности лимбической системы.

Функции лимбической системы

Многочисленные связи лимбической системы с подкорковыми структурами мозга, корой больших полушарий и внутренними органами позволяют ей принимать участие в реализации различных функций, как соматических, так и вегетативных. Она контролирует эмоциональное поведение и совершенствует приспособительные механизмы организма в новых условиях существоваания. При поражении лимбической системы или экспериментальном воздействии на нее нарушается пищевое, половое и социальное поведение.

Лимбическая система, ее древняя и старая кора отвечают за обонятельные функции, а обонятельный анализатор является самым древним. Он запускает все виды деятельности коры больших полушарий. В состав лимбической системы входит высший вегетативный центр -гипоталамус, создающий вегетативное обеспечение любого поведенческого акта.

Более всего изучены такие структуры лимбической системы, как миндалина, гиппокамп и гипоталамус. Последний описан ранее (см. с. 72).

Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины полисенсорны и обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, соматических, вегетативных, гомеостатических и эмоциональных реакциях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. Раздражение миндалины приводит к изменениям в сердечно-сосудистой системе: колебаниям частоты сердечных сокращений, появлению аритмий и экстрасистол, понижению артериального давления, а также реакциям со стороны желудочно-кишечного тракта: жеванию, глотанию, саливации, изменениям моторики кишечника.

После двустороннего удаления миндалин у обезьян утрачивается способность к социальному внутригрупповому поведению, они избегают остальных членов группы, ведут себя отчужденно, кажутся встревоженными и неуверенными в себе животными. Они не отличают съедобные предметы от несъедобных (психическая слепота), у них становится выраженным оральный рефлекс (берут в рот все предметы) и возникает гиперсексуальность. Полагают, что подобные расстройства у амигдалаэктомированных животных связаны с нарушением двусторонних связей между височными долями и гипоталамусом, которые отвечают за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. Эти структуры мозга сопоставляют вновь поступившую информацию с уже накопившимся жизненным опытом, т.е. с памятью.

В настоящее время довольно распространенным эмоциональным нарушением, связанным с патологическими функциональными изменениями в структурах лимбической системы, является состояние тревоги, которое проявляется в двигательных и вегетативных нарушениях,возникновение чувства страха перед реальной или вымышленной опасностью.

Гиппокамп - одна из основных структур лимбической системы расположен в глубине височных долей мозга. Он образует комплекс стереотипно повторяющихся взаимосвязанных микро сетей или модулей, позволяющих циркулировать информации в данной структуре при обучении, т.е. гиппокамп имеет прямое отношение кпамяти. Повреждение гиппокампа приводит к ретроантероградной амнезии или нарушению памяти на события, близкие к моменту повреждения, снижению эмоциональности, инициативности.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

В общей регуляции поведения человека и животного большое значение имеет связь между лимбической и моноаминергической системами мозга. К последним относятсядофаминергические, норадренергические исеротонинергические системы. Они начинаются в стволе и иннервируют различные отделы мозга, в том числе и некоторые структуры лимбической системы.

Так, норадренергические нейроны посылают свои аксоны из голубого пятна, где они находятся в большом количестве, в миндалину, гиппокамп, поясную извилину, энторинальную кору.

Дофаминергические нейроны помимо черной субстанции и базальных ядер иннервируют миндалину, перегородку и обонятельный бугорок, лобные доли, поясную извилину и энторинальную область коры.

Серотонинергические нейроны располагаются в основном в срединных и околосрединных ядрах (ядра срединного шва) продолговатого мозга и в составе медиального пучка переднего мозга иннервируют почти все отделы промежуточного и переднего мозга.

Опыты с самораздражением с помощью вживленных электродов или на человеке во время нейрохирургических операций "оказали, что стимуляция зон иннервации катехоламинергичес-кими нейронами, расположенными в области лимбической системы, приводит к возникновению приятных ощущений. Эти зоны получили название«центры удовольствия». Рядом с ними находятся скопления нейронов, раздражение которых вызывает реакцию избегания, их назвали«центрами неудовольствия».

Многие психические расстройства связывают с моноаминергическими системами. За последние десятилетия для лечения нарушений деятельности лимбической системы разработаны пситропные препараты, влияющие на моноаминергические системы и опосредованно -на функции лимбической системы. К ним относятся транквилизаторы бензодиазепинового ряда (седуксен, элениум и др.), снимающие состою (имизин), нейролептики (аминозин, галоперидол и др.)

В 1878 г. французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 г., американский нейрофизиолог Д. Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг», предложил в 1952 г. американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединегние, включающее ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла «бодрствование - сон».

В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг, перегородка, свод, гиппокамп, зубчатая фасция, основание гиппокампа, поясная извилина, парагиппокампальная извилина. Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования - поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Кроме структур древней, старой и средней коры, в лимбическую систему входят подкорковые структуры - миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс), расположенное в медиальной стенке височной доли, передние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так и между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги, как, например, круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные, или мамиллярные, тела - передние ядра таламуса - поясная извилина - парагиппокамповая извилина - предоснование гиппокампа - гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры, как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической, памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:

1) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований;

2) формирование эмоционального состояния организма;

3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности;

4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;

5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное;

6) участие в организации цикла «сон - бодрствование».

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) - с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 - 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 - 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина - в новой коре - альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала - маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их менее пугливыми; животные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций.

Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В то же время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Миндалевидное тело, или corpus amygdaloideum (синонимы - амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным, ядрам, по мнению других - к коре больших полушарий. Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, их функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки. Повреждение миндалины у животных приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению. Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Установлено, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.

С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка (перегородка) представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между собой передние рога боковых желудочков. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т. е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга, она является важным компонентом лимбической системы.

Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций - их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх.

Лимбическая система, как известно, включает структуры ретикулярной формации среднего мозга, в связи с чем некоторые авторы предлагают говорить о лимбико-ретикулярном комплексе (ЛРК).

— совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части больших полушарий, участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.

К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

Большой круг Пейпеса:

гиппокамп;
свод;
мамиллярные тела;
мамиллярно-таламический пучок Викд"Азира;
таламус;
поясная извилина.

Малый круг Наута:

миндалина;
конечная полоска;
перегородка.

Лимбическая система и ее функции

Состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии(limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).

Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.

Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а — круг Пайпеца, б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела

Основные функции лимбической системы:

Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций

Поясная извилина

Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.

Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение, а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными — теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.

Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.

Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.

Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.

Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.

Миндалина

Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.

Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.

Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.

Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.

Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.

О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.

Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы — реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп — свод — гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулирующие по этой круговой нейронной цепи потоки нервных импульсов иногда называют «потоком эмоций».

Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин — развитие гиперсексуальности.

Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.

Гиппокампальные структуры

Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun ) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.

Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые — из височной доли, соматосенсорные — из постцентральной извилины и информация — из полисенсорных ассоциативных областей коры.

К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.

Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.

Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии — потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные — при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей, миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.

Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.

Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.

Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.

Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.

Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.

Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.

В этой статье поговорим о лимбической системе, неокортексе их истории возникновении и основных функциях.

Лимбическая система

Лимбическая система головного мозга – это совокупность сложных нейрорегуляторных структур головного мозга. Эта система не ограничивается лишь несколькими функциями – она выполняет огромный ряд важнейших для человека задач. Предназначение лимбуса – регуляция высших психических функций и особых процессов высшей нервной деятельности, начиная от простого обаяния и бодрствования и заканчивая культурными эмоциями, памятью и сном.

История возникновения

Лимбическая система мозга образовалось за долго до того, как начал образовываться неокортекс. Это древнейшая гормонально-инстинктивная структура мозга, которая отвечает за выживание субъекта. За длительную эволюцию можно сформировать 3 основных цели системы для выживания:

Доминантность — проявление превосходства по самым разными параметрам
Еда — питание субъекта
Размножение — перенос своего генома в следующие поколение

Т.к. человек имеет животные корни, в мозгу человека присутствует лимбическая система. Изначально Человек Разумный обладал лишь аффектами, влияющие на физиологическое состояние тела. Со временем формировалось общение по типу крика (вокализация). Особи, умевшие передать свое состояние с помощью эмоций, выживали. С течением времени все больше формировалось эмоциональное восприятие действительности. Такое эволюционное наслоение позволяло людям объединяться в группы, группы в племена, племена в расселение, а последние в целые народы. Впервые же лимбическую систему открыл американский исследователь Пауль Мак-Лин еще в 1952 году.

Строение системы

Анатомически лимбус включает области палеокортекса (древняя кора), архикортекса (старая кора), часть неокортекса (новая кора) и некоторые структуры подкорки (хвостатое ядро, миндалевидное тело, бледный шар). Перечисленные названия различных видов коры обозначает их формирование в указанное время эволюции.

Масса специалистов в области нейробиологии занимались вопросом о том, какие структуры относятся к лимбической системе. Последняя включает в себя множество структур:

Кроме того, система тесно связана с системой ретикулярной формации (структура, отвечающая за активацию мозга и состояние бодрствования). Схема анатомии лимбического комплекса упирается в постепенном наслоении одной части на другую. Так, сверху лежит поясная извилина, и далее по нисходящей:

мозолистое тело;
свод;
мамиллярное тело;
миндалина;
гиппокамп.

Отличительной чертой висцерального мозга является его богатая связь с прочими структурами, состоящих из сложных путей и двухсторонних связей. Такая разветвленная система веток образует комплекс замкнутых кругов, что создает условия для продолжительного циркулирования возбуждения в лимбусе.

Функционал лимбической системы

Висцеральный мозг активно получает и обрабатывает информацию из окружающего мира. За что отвечает лимбическая система? Лимбус – одна из тех структур, работающая в режиме реального времени, позволяя организму эффективно приспосабливаться к условиям внешней среды.

Лимбическая система человека в мозге выполняет следующую функцию:

Формирование эмоций, чувств и переживаний. Сквозь призму эмоций человек субъективно оценивает предметы и явление окружающей среды.
Память. Эта функция осуществляется гипокампом, располагающийся в структуре лимбической системы. Мнестические процессы обеспечиваются процессами реверберации – кругового движения возбуждения в закрытых нейронных цепях морского коня.
Выбор и коррекция модели подходящего поведения.
Обучение, переобучение, страх и агрессия;
Выработка пространственных навыков.
Оборонительное и поведение поиска пищи.
Выразительность речи.
Приобретение и поддержание различных фобий.
Работа обонятельной системы.
Реакция осторожности, приготовление к действию.
Регуляция полового и социального поведения. Существует понятие эмоционального интеллекта – способности распознавать эмоции окружающих людей.

При выражении эмоций возникает реакция, которая проявляется в виде: изменения артериального давления, кожной температуры, частоты дыхания, реакция зрачков, потоотделение, реакция гормональных механизмов и многое другое.

Возможно, среди женщин бытует вопрос о том, как включить лимбическую систему у мужчин. Однако ответ прост: никак. У всех мужчин лимбус работает в полной мере (за исключением больных). Это обосновывается эволюционными процессами, когда женщина почти во всех временных периодах истории занималась воспитанием ребенка, что включает глубокую эмоциональную отдачу, и, следовательно, глубокое развитие эмоционального мозга. К сожалению, мужчинам уже не достичь развития лимбуса уровня женщины.

Развитие лимбической системы у грудничка во многом зависит от типа воспитания и в целом отношения к нему. Строгий взгляд и холодная улыбка не способствуют развитию лимбического комплекса, в отличии от крепких объятий и искренней улыбки.

Взаимодействие с неокортексом

Неокортекс и лимбическая система крепко связаны между собой множеством проводящих путей. Благодаря такому объединению, эти две структуры составляют одно целое психической сферы человека: они соединяют умственную составляющую с эмоциональной. Новая кора выступает в качестве регулятора животных инстинктов: прежде, чем совершить какое-либо действие, спонтанно вызванное эмоциями, человеческая мысль, как правило, проходит ряд культурных и моральных инспекций. Кроме контроля эмоций, неокортекс оказывает вспомогательное действие. Чувство голода возникает в глубинах лимбической системы, а уже высшие корковые центры, регулирующие поведение, осуществляют поиск пищи.

Такие структуры мозга не обошел в своё время и отец психоанализа Зигмунд Фрейд. Психолог утверждал, что всякий невроз образуется под гнетом подавления сексуальных и агрессивных инстинктов. Конечно, во времена его работы еще не было данных о лимбусе, но великий ученый догадывался о подобных устройствах мозга. Так, чем больше культурных и моральных наслоений (супер Эго – неокортекс) было у индивида, тем больше у него подавляются первичные животные инстинкты (Ид – лимбическая система).

Нарушения и их последствия

Исходя из того, что лимбическая система отвечает за множество функций, это самое множество может поддаваться различным повреждениям. Лимбус, как и другие структуры головного мозга, может подвергаться травмам и другим вредительным факторам, к числу которых относятся и опухоли с кровоизлияниями.

Синдромы поражения лимбической системы богаты на количество, основные из них таковы:

Деменция – слабоумие. Развитие таких болезней, как Альцгеймера и синдром Пика связывают с атрофией систем лимбического комплекса, а особенно в локализации гиппокампа.

Эпилепсия . Органические нарушения гиппокампа ведут к развитию падучей болезни.

Патологическая тревожность и фобии. Нарушение деятельности миндалины ведет к медиаторному дисбалансу, что, в свою очередь, сопровождается расстройством эмоций, в число которых входит тревожность. Фобия же – иррациональный страх по отношению к безобидному предмету. Кроме того, дисбаланс нейромедиаторов провоцирует депрессию и манию.

Аутизм . В своей сути, аутизм – глубокая и серьезная дезадаптация в обществе. Неспособность лимбической системы распознавать эмоции других людей ведет к тяжелым последствиям.

Ретикулярная формация (или сетчатое образование) – неспецифическая формация лимбической системы, отвечающая за активацию сознания. После глубокого сна люди просыпаются благодаря работе этой структуре. В случаях её повреждения человеческий мозг подвергается различным расстройствам выключение сознания, среди которых абсанс и синкопе.

Неокортекс

Новая кора – часть мозга, присущая высшим млекопитающим. Зачатки неокортекса также наблюдаются у низших животных, сосущих молоко, однако они не достигают высокого развития. У человека изокортекс – львиная часть общей коры головного мозга, имеющая толщину в среднем до 4 миллиметров. Площадь неокортекса достигает 220 тысяч кв. мм.

История возникновения

В данный момент неокортекс – высшая ступень эволюции человека. Первые проявления новой коры ученым удалось изучить у представителей рептилий. Последними животными, не имеющие новой коры в цепочке развития, оказались птицы. И лишь развитой обладает человек.

Эволюция — сложный и длинный процесс. Каждый вид существ проходит суровый эволюционный процесс. Если вид животного не смог адаптироваться под изменчивую внешнюю среду — вид терял свое существование. Почему же человек смог адаптироваться и выжить по сей день?

Находясь в благоприятных условиях проживания (теплый климат и белковая еда), потомкам человека (до Неандертальцев) не оставалось ничего, как питаться и размножаться (благодаря развитой лимбической системе). Из-за этого масса мозга, по меркам длительности эволюции, набрала критическую массу за небольшой период времени (несколько миллионов лет). Кстати, масса мозга в те времена была на 20% больше, чем у современного человека.

Однако, всему хорошему рано или поздно приходит конец. Со сменой климата, потомкам нужно было менять место жительство, а с ним и начинать искать еду. Имея огромный мозг, потомки начали применять его для поиска пищи, а далее и для социального вовлечения, т.к. выяснилось, что объединяясь в группы по определенным критериям поведения — выживать было легче. К примеру, в группе, где каждый делился пищей с другими членами группы имела больше шансов на выживание (Кто-то хорошо собирал ягоды, а кто-то охотился и тд).

С этого момента началась отдельная эволюция по мозгу , отдельная от эволюции всего тела. С тех времен внешний вид человека не сильно поменялся, но состав мозгов отличается кардинально.

Из чего состоит

Новая кора больших полушарий – это скопление нервных клеток, образующих комплексное . Анатомически разделяют 4 типа коры, в зависимости от её локализации – , затылочная, . Гистологически же кора состоит из шести шаров клеток:

Молекулярный шар;
наружный зернистый;
пирамидные нейроны;
внутренний зернистый;
ганглионарный слой;
мульиформные клетки.

Какие функции выполняет

Новая кора головного мозга человека классифицируется по трем функциональным зонам:

Сенсорная . Эта зона отвечает за высшую обработку полученных раздражителей из внешней среды. Так, лед становится холодным тогда, когда информация о температуре поступает в теменную область – на пальце же холода нет, а есть только электрический импульс.
Ассоциативная зона . Эта область коры отвечает за информационную связь между моторной корой и чувствительной.
Моторная зона . В этой части мозга формируются все сознательные движение.
Кроме таких функций, новая кора обеспечивает высшую психическую деятельность: интеллект, речь, память и поведение.

Вывод

Подводя итог, можно выделить следующее:

Благодаря двум основным, принципиально разным, структурам мозга человек имеет двойственность сознания. Над каждым поступком в мозгу формируется две разные мысли:
- «Хочу» — лимбическая система (инстинктивное поведение). Лимбическая система занимает 10% от всей массы мозга, малое энергопотребление
- «Надо» — неокортекс (социальное поведение). Неокортекс занимает до 80% от всей массы мозга, высокое энергопотребление и ограниченная скорость метаболизма