Современные центры происхождения культурных растений таблица. Происхождение культурных растений по жуковскому

Практическая работа №3

Культурные растения. Центры происхождения культурных растений

Теоретическая часть

Основные центры происхождения культурных растений

(по Н. И. Вавилову)

Китайско-Японский. Мировое растениеводство обязано Восточной Азии происхождением многих культурных видов. Среди них - рис, многорядные и голозерные ячмени, просо, чумиза, голозерные овсы, фасоль, соя, редька, многие виды яблонь, груш и луков, абрикосы, очень ценные виды сливы, восточная хурма, возможно, апельсин, тутовое дерево, сахарный тростник китайский, чайное дерево, коротковолокнистый хлопчатник.

Индонезийско-Индокитайский. Это центр многих культурных растений - некоторых сортов риса, бананов, хлебного дерева, кокосовой и сахарной пальм, сахарного тростника, ямса, манильской пеньки, наиболее крупных и высокорослых видов бамбука и др.

Австралийский. Флора Австралии дала миру самые быстрорастущие древесные растения - эвкалипты и акации. Здесь выявлены также 9 дикорастущих видов хлопчатника, 21 вид дикорастущего табака и несколько видов риса. В целом флора этого континента бедна дикими съедобными растениями, особенно с сочными плодами. В настоящее время в растениеводстве Австралии почти полностью используются чужеземные по происхождению культурные растения.

Индостанский. Полуостров Индостан имел огромное значение в развитии растениеводства древних Египта, Шумера и Ассирии. Это родина шарозерной пшеницы, индийского подвида риса, некоторых сортов фасоли, баклажана, огурца, джута, сахарного тростника, конопли индийской и т. д. В горных лесах Гималаев обычны дикие виды яблони, чайного дерева и банана. Индо-Гангская равнина представляет собой огромную плантацию культурных растений мирового значения - риса, сахарного тростника, джута, арахиса, табака, чая, кофе, банана, ананаса, кокосовой пальмы, масличного льна и др. Деканское плоскогорье известно культурой апельсина и лимона.

Среднеазиатский. На территории центра - от Персидского залива, полуострова Индостан и Гималаев на юге до Каспийского и Аральского морей, о.ч. Балхаш на севере, включая Туранскую низменность, особое значение имеют плодовые деревья. С древних времен здесь возделывали абрикос, грецкий орех, фисташку, лох, миндаль, гранат, инжир, персик, виноград, дикие виды яблонь. Здесь же возникли некоторые сорта пшеницы, лука репчатого, первичные типы моркови и мелкосеменные формы бобовых (горох, чечевица, конские бобы). Древние жители Согдианы (современный Таджикистан) вывели высокосахаристые сорта абрикосов и винограда. Дикий абрикос и сейчас в изобилии растет в горах Средней Азии. Сорта дынь, выведенные в Средней Азии, лучшие в мире, особенно чарджоуские дыни, сохраняющиеся в подвешенном состоянии в течение года.

Происхождение культурных растений по Жуковскому

Переднеазиатский. В состав центра входят Закавказье, Малая Азия (кроме побережья), историческая область Западной Азии Палестина и Аравийский полуостров. Отсюда происходят пшеницы, двурядный ячмень, овес, первичная культура гороха, культурные формы льна и лука-порея, некоторые виды люцерны и дынь. Это первичный центр финиковой пальмы, родина айвы, алычи, сливы, черешни и кизила. Нигде в мире нет такого обилия видов диких пшениц. В Закавказье завершился процесс происхождения культурной ржи из сорно-полевой, засоряющей и сейчас посевы пшеницы. По мере продвижения пшеницы на север озимая рожь, как более зимостойкое и неприхотливое растение, стала чистой культурой.

Средиземноморский. Этот центр включает территорию Испании, Италии, Югославии, Греции и все северное побережье Африки. Западное и Восточное Средиземноморье - родина дикого винограда и первичный центр его культуры. Здесь эволюционировали пшеницы, бобовые, лен, овсы (в диком состоянии в Испании на песчаных почвах сохранился овес Avena strigosa со стойким иммунитетом к грибковым заболеваниям). В Средиземноморье началось окультуривание люпина, льна, клевера. Типичным элементом флоры стало оливковое дерево, ставшее культурой в древних Палестине и Египте.

Африканский. Для него характерно разнообразие природных условий от влажных вечнозеленых лесов до саванн и пустынь. В растениеводстве сначала использовались только местные виды, а затем уже занесенные из Америки и Азии. Африка - родина всех видов арбуза, центр возделывания риса и проса, ямса, некоторых видов кофе, масличной и финиковой пальм, хлопчатника и других культурных растений. Вызывает вопрос происхождение посудной тыквы кулебасы, возделываемой в Африке повсеместно, но неизвестной в диком состоянии. Особая роль в эволюции пщениц, ячменей и других хлебных растений принадлежит Эфиопии, на территории которой не было их диких предков. Все они были заимствованы земледельцами уже окультуренными из других центров.

Европейско-Сибирский . Он охватывает территорию всей Европы, кроме Пиренейского полуострова, Британских островов и зоны тундры, в Азии доходит до оз. Байкал. С ним связано возникновение культур сахарной свеклы, клеверов красного и белого, люцерн северной, желтой и синей. Главное значение центра заключается в том, что здесь были окультурены европейская и сибирская яблони, груша, черешня, лесной виноград, ежевика, земляника, смородина и крыжовник, дикие сородичи которых и сейчас обычны в местных лесах.

Центральноамериканский . Он занимает территорию Северной Америки, ограниченную северными границами Мексики, Калифорнией и Панамским перешейком. В древней Мексике развивалось интенсивное растениеводство с основной пищевой культурой кукурузой и некоторыми видами фасоли. Здесь же были окультурены тыква, батат, какао, перец, подсолнечник, топинамбур, махорка и агава. В наши дни в центре встречаются дикие виды картофеля.

Южно-Американский . Его основная территория сосредоточена в горной системе Анд с богатыми вулканическими почвами. Анды - родина древнеиндийских видов картофеля и различных видов томатов, культур арахиса, дынного дерева, хинного дерева, ананаса, каучуконоса гевеи, земляники чилийской и т. д. В древней Араукании был окультурен картофель (Solarium tuberosum), который, вероятно, происходит с острова Чилоэ. Ни перуанский, ни чилийский картофель неизвестны в диком состоянии и неизвестно их происхождение. В Южной Америке возникла культура длинноволокнистого хлопчатника. Здесь много диких видов табака.

Северо-Американский . Его территория совпадает с территорией США. Он особенно интересен прежде всего, как центр большого числа видов дикого винограда, среди которых многие устойчивы к филлоксере и грибковым заболеваниям. В центре обитают свыше 50 дикорастущих травянистых видов подсолнечника и столько же видов люпина, около 15 видов сливы, были окультурены клюква крупноплодная и голубика высокорослая, первые плантации которых совсем недавно появились и Беларуси.

Проблема происхождения культурных растений довольно сложная, так как иногда невозможно установить их родину и дикорастущих предков. Нередко культурное растение занимает большие площади и имеет огромное значение в растениеводстве не в очаге окультуривания, а далеко за его пределами. В таком случае говорят о вторичных центрах культурных растений. Для ржи из Закавказья и чилийского картофеля это умеренный пояс Евразии. Арахис из Северной Аргентины сейчас разводится в Тропической Африке. Маньчжурская по происхождению соя в США занимает площадь около 20 млн. га. Перуанский длинноволокнистый хлопчатник занял ведущее место в растениеводстве Египта.

Как отмечал А. И. Купцов (1975), культурные растения являются молодой группой видов, которые значительно потеснили на Земле дикорастущую флору. Среди них - три «основных хлеба человечества» (рис, пшеница и кукуруза) и второстепенные хлебные растения (ячмень, овес, рожь, просо, сорго). Большие площади занимают крахмалоносные растения (картофель в странах с умеренным климатом, батат, ямс, таро и др. в более южных областях).

Широко распространены зернобобовые (фасоль, горох, чечевица и др.) и сахароносные (сахарная свекла и сахарный тростник) культуры. Волокнистые растения (хлопчатник, лен, конопля, джут, кенаф и др.) обеспечивают человека одеждой и техническими тканями. Современный пищевой рацион человека немыслим без блюд, приготовленных из плодовых, ягодных пряно-ароматических и тонизирующих растений, имеющих также широкое распространение. Велика роль в быту и промышленности растений-источников каучука, лекарственных препаратов, дубильных веществ, пробки и т. д. Современное животноводство базируется на возделывании кормовых растений.

Культурные растения развиваются под контролем человека, селекционная работа которого приводит к появлению новых сортов.

Исследования Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений имели большое значение для установления мест одомашнивания первых животных. Как утверждает С. Н. Боголюбский (1959), приручение домашних животных происходило, вероятно, разными путями: естественным сближением человека с животными, насильственным приручением молодых, а затем взрослых особей.

О времени и месте одомашнивания первых животных судят в основном по раскопкам поселений первобытного человека. В эпоху мезолита была одомашнена собака, неолита - свинья, овца, коза и крупный рогатый скот, позднее - лошадь. Предположительные очаги происхождения домашних животных определяются ареалами их вероятных диких сородичей. Однако в вопросе о диких предках домашних животных нет полной ясности. Предполагают, что дикими предками крупного рогатого скота были туры, овец - дикие овцы, распространенные на островах Корсика и Сардиния, в Передней, Средней и Центральной Азии, коз - винторогие и безоаровые козы, лошадей - лошадь Пржевальского и тарпан, домашнего верблюда (бактриан) -дикий верблюд (хаптагай), ламы и альпаки - гуанако, гуся домашнего - гусь серый и т. д.

Легко устанавливают места происхождения и одомашнивания тех животных, ареалы предков которых были небольшими, например яка. В отношении таких животных, как собаки, свиньи и крупный рогатый скот, дикие предки которых имели широкое распространение в Евразии и Африке, предположительные очаги происхождения установить трудно. Вероятно, первыми очагами происхождения домашних животных были Ближний и Передний Восток, а затем районы древних культур в бассейнах р. Нил, Тигр, Евфрат, Ганг, Инд, Амударья, Хуанхэ, в верховьях Енисея, где раньше всего возникло земледелие.

Процесс одомашнивания диких животных еще не закончился. В настоящее время в переходной стадии от диких к домашним животным находятся пятнистые олени, Песцы, соболи, лисицы, нутрии, олени-маралы, лось и др. В данном случае установить центры их одомашнивания не представляет особых затруднений: приручение этих животных осуществляется, как правило, в ареалах их современного распространения.

Практическая часть

1. На контурную карту нанести центры происхождения культурных растений по Вавилову и Жуковскому) (см.рисунки.).

2. Аналитика: дать краткую сравнительную характеристику центров – произвольно .

3. Описать два культурных растения (см.план).

Первичные центры по Жуковскому:

1 – Китайско-Японский 7 – Средиземноморский

2 – Индонезийско- 8 – Африканский

Индокитайский 9 – Европейско-Сибирский

3 – Австралийский 10 – Центральноамериканский

4 – Индостанский 11 – Южно-Американский

5 – Среднеазиатский 12 – Северо-Американский

6 – Переднеазиатский

Похожая информация.

Урок 1–2. Предмет и задачи селекции. Центры происхождения культурных растений и одомашнивания животных

Оборудование : портрет Н.И. Вавилова; таблицы по общей биологии; биологические объекты, иллюстрирующие многообразие сортов культурных растений и пород домашних животных; карта основных географических центров происхождения культурных растений.

ХОД УРОКА

I. Изучение нового материала

1. Предмет и задачи селекции

Селекция (от лат. selection – отбор, выбор) – это наука о получении новых форм растений, животных и микроорганизмов с ценными для человека свойствами. Селекция, о которой Н.И. Вавилов говорил, что это «эволюция, направляемая волей человека», является одновременно и искусством, и наукой, и особой отраслью сельского хозяйства.

Итогом селекционных работ являются сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов. Сорт растений или порода животных – это совокупность особей одного вида, созданная в результате селекции и обладающая определенными, передающимися по наследству, морфологическими, биологическими, хозяйственными признаками и свойствами.

Целенаправленной селекционной работе предшествовал период одомашнивания животных и окультуривания растений. Первые попытки одомашнивания были предприняты людьми еще 10–12 тыс. лет назад, а возможно, и ранее, когда древними охотниками были уничтожены крупные млекопитающие (основные объекты промысла), и охота перестала обеспечивать людей продуктами питания в достаточной степени. Домашний кролик, был одомашнен лишь в Средневековье, сахарная свекла в XIX в., мята – в XX в. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч.Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе. В настоящее время селекция является важнейшим родом практической деятельности человека, итогом которой стали все имеющиеся сегодня сорта культурных растений, породы домашних животных и штаммы полезных микроорганизмов.

Научной основой современной селекции выступает генетика , в частности такие ее разделы, как теории гена и мутаций, молекулярные основы наследственности, учение о роли среды в фенотипическом проявлении генетической информации, теория отдаленной гибридизации, экологическая генетика и др. Использование генетических подходов позволяет решать следующие задачи современной селекции :

– повышение урожайности и продуктивности уже существующих сортов и пород;
– выведение новых сортов и пород;
– улучшение качества продукции;
– повышение устойчивости сортов и пород к заболеваниям;
– повышение экологической пластичности сортов и пород;
– выведение сортов и пород, пригодных для механизированного или промышленного выращивания и разведения и др.

2. Центры происхождения культурных растений

Один из основоположников научной селекции, академик Николай Иванович Вавилов, считал, что для успешного решения задач селекции, необходимо изучение:

– исходного сортового, видового и родового разнообразия растений и животных;
– влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков;
– наследственной изменчивости;
– закономерностей наследования при гибридизации;
– особенностей селекционного процесса для самоопыляющихся или перекрестноопыляемых растений.

Это позволяет построить стратегию и тактику искусственного отбора.

Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала. Чем он разнообразнее, тем эффективнее будут результаты. Важнейший раздел селекции – учение об исходном материале – фактически был разработан Н.И. Вавиловым и подробно изложен в его работе «Центры происхождения культурных растений».

Решая проблему исходного материала, Н.И. Вавилов обследовал многие районы земного шара и выявил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. В 1920–1930 гг. Н.И. Вавилов вместе с сотрудниками осуществил более 60 экспедиций в 54 страны мира по всем обитаемым континентам, кроме Австралии.

Участники этих экспедиций – ботаники, генетики, селекционеры – были настоящими охотниками за растениями. В результате огромной работы они установили важные закономерности, показав, что не во всех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных отклонений. Эти центры многообразия являются и районами возникновения культурных сортов. Так, у картофеля максимум генетического разнообразия отмечен в Южной Америке, у кукурузы – в Мексике, у риса – в Китае и Японии, у пшеницы и ржи – в Средней Азии и Закавказьи, у ячменя – в Африке. Большинство центров совпадает с древними очагами земледелия. Это в основном не равнинные, а горные районы. Таких центров многообразия Н.И. Вавилов насчитал сначала 8, а в более поздних работах сократил их число до 7.

1. Южноазиатский тропический (Индийский, или Индонезийско-Индокитайский).
2. Восточноазиатский (Китайский, или Китайско-Японский).
3. Юго-Западноазиатский (Переднеазиатский и Среднеазиатский).
4. Средиземноморский.Э
5. Абиссинский (Эфиопский).
6. Центральноамериканский (Южномексиканский, или Среднеамериканский).
7. Южноамериканский (Андийский).

Начатая Н.И. Вавиловым работа была продолжена другими ботаниками. В 1970 г. П.М. Жуковский установил еще 4 центра: Австралийский, Африканский, Европейско-Сибирский и Североамериканский. Таким образом, в настоящее время насчитывается 11 первичных центров культурных растений.

Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилов и его сотрудники собрали самую крупную в мире коллекцию растений, которая была сосредоточена в созданном Всесоюзном институте растениеводства (ВИР, г. Ленинград, ныне СанктПетербург), в настоящее время носящем имя Н.И. Вавилова. Эта коллекция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспроизводится на полях опытных станций института. Она является тем кладезем исходного материала, которым пользуются все генетики и селекционеры страны, работающие с растениями.

Карта центров происхождения культурных растений

Мировая коллекция растений – ныне крупнейшее национальное достояние, сохраненное сотрудниками ВИРа во время блокады Ленинграда в годы Великой Отечественной войны. Она требует к себе бережного отношения и постоянного пополнения. В коллекции ВИРа насчитывается более 180 тыс. образцов, представляющих 1740 видов растений со всех континентов нашей планеты. В их числе более 39 тыс. образцов зерновых, более 19 тыс. – зернобобовых, почти 30 тыс. – кукурузы и крупяных культур, около 4 тыс. – клубнеплодов, почти 17 тыс. – овощных и бахчевых культур, более 11 тыс. – плодовых и ягодных культур, около 2 тыс. образцов винограда, свыше 9 тыс. образцов субтропических и декоративных растений.

Из 250 тыс. видов цветковых растений человек использует для своих целей около 3 тыс. видов и только 150 видов ввел в культуру.

3. Происхождение домашних животных и центры доместикации

На первых этапах селекции животных происходило одомашнивание, приручение животных. Выращивались детеныши диких животных, каким-либо образом попавшие к человеку. Среди них преимущественно выживали те, кто вел себя наименее агрессивно по отношению к человеку, кто легко размножался в неволе. Отбор, который проводил человек, сначала был бессознательным, т.к. не ставилась цель улучшить отдельные показатели продуктивности. Наиболее полный анализ этого этапа селекции дан в классических трудах Ч.Дарвина «Происхождение видов» (1859 г.) и «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868 г.). Из более 40 тыс. видов позвоночных животных человек одомашнил только 20 видов.

Как свидетельствуют современные данные, центры происхождения животных и районы их одомашнивания, или доместикации (от лат. domesticus – домашний), – это территории древних цивилизаций. В Индонезийско-Индокитайском центре впервые, по-видимому, были одомашнены животные, не образующие крупные стада: собака, свинья, куры, гуси, утки. Причем собака, большинство пород которой происходит от волка, – одно из наиболее древних домашних животных.

В Передней Азии, как полагают, были одомашнены овцы, их предки – дикие бараны муфлоны. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади – тарпаны, окончательно истребленные в конце XIX–начале XX вв., были одомашнены в степях Причерноморья. В американских центрах происхождения растений были одомашнены такие животные, как лама, альпака, индейка.

Многочисленные зоологические исследования подтвердили, что для каждого вида домашних животных, несмотря на обилие пород, существует, как правило, один дикий предок.

Таким образом, для большинства видов домашних животных и культурных растений, несмотря на их огромное разнообразие, обычно удается указать исходного дикого предка.

II. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материла и заполнение таблицы «Центры происхождения культурных растений»

Таблица 1. Центры происхождения культурных растений (по Н.И. Вавилову)

III. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (предмет и задачи селекции, центры происхождения культурных растений и доместикации домашних животных).

Урок 3–4. Искусственный отбор – главная причина многообразия пород и сортов

Оборудование: портрет Н.И. Вавилова; таблицы по общей биологии; биологические объекты, иллюстрирующие многообразие сортов культурных растений, пород домашних животных и формы искусственного отбора; карта основных географических центров происхождения культурных растений; биологические объекты для проведения лабораторной работы.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

А. Устная проверка знаний

1) предмет и задачи селекции;
2) учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений;
3) центры доместикации животных.

Б. Работа по карточкам

№ 1. Центром происхождения кукурузы является Центральная Америка, где ее культивировали еще до прихода европейцев. Связан ли центр происхождения какого-либо культурного растения с наличием древнейших земледельческих центров? Какая американская земледельческая цивилизация ввела кукурузу в культуру?

№ 2. Как можно доказать, что на первых этапах одомашнивания отбор животных по поведению играл центральную роль?

№ 3. У аравийского кофе существуют сорта, отличающиеся по содержанию кофеина, величине и ароматности зерен, устойчивости к вредителям. Согласно закону гомологических рядов, какое растение – кофе либерийский или чай китайский – будет иметь сходные ряды изменчивости и почему?

№ 4. У пшеницы известны сорта, отличающиеся по остистости, количеству зерновок в колосе, компактности колоса, срокам вегетации. Назовите еще две зерновые культуры, которые имеют сходные с пшеницей ряды изменчивости.

№ 5. Родина капусты и лука находится в Средиземноморском регионе. Каким образом ученые смогли установить центр происхождения этих растений?

№ 6. Какая существует связь между охраной диких сородичей культурных растений и домашних животных и задачами выведения новых сортов и пород?

В. Самостоятельна работа

Учащиеся получают список с названиями культурных растений, которые они должны распределить по центрам происхождения в соответствии с заданным вариантом.

II. Изучение нового материала

1. Раскрытие Ч.Дарвином причин многообразия сортов и пород

Людьми давно владела мечта об управлении наследственностью. Они стремились найти средства, изменяющие наследственность. Чаще всего люди изменяли наследственность, даже не подозревая об этом. Чарлз Дарвин показал, что началось это с бессознательного отбора, когда хозяева сохраняли в первую очередь самые ценные экземпляры домашних животных и введенных в культуру растений. О направленном изменении пород и сортов люди не думали, тем не менее, животные и растения изменялись из поколения в поколение. Таким образом, главная причина многообразия пород и сортов – искусственный отбор.

Отбор, производимый человеком на основе наследственной изменчивости с целью создания пород и сортов, называется искусственным .

Посещая сельскохозяйственные выставки, Ч.Дарвин обратил внимание на большое разнообразие пород и сортов и задался целью выяснить причины этого многообразия. К 40-м гг. XIX в. было известно большое число пород крупного рогатого скота (молочных, мясных, мясо-молочных), лошадей (тяжеловозов, скаковых), свиней, собак, а также кур. Число сортов пшеницы превышало 300, винограда – 1 тыс. Породы и сорта, принадлежащие к одним и тем же видам, часто настолько сильно отличались друг от друга, что их можно было принять за разные виды.

Многие сторонники учения о постоянстве и неизменяемости видов считали, что каждая порода, каждый сорт произошли от отдельного дикого предка. Дарвин обстоятельно изучил происхождение разных пород домашних животных и пришел к заключению, что человек сам создал все их многообразие, как и многообразие сортов культурных растений, изменяя в разных направлениях один или несколько родоначальных диких видов. Особенно подробно Дарвин исследовал происхождение пород домашнего голубя.

Несмотря на большие различия, породы домашних голубей имеют очень важные общие признаки. Все домашние голуби – общественные птицы, гнездятся на зданиях, а не на деревьях, как дикие. Голуби разных пород легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. При скрещивании особей, принадлежащих к разным породам, Дарвин получил потомство, по окраске удивительно сходное с диким сизым (скалистым) голубем. Ученый сделал вывод, что все породы домашних голубей произошли от одного вида – дикого сизого (скалистого) голубя, обитающего на крутых утесах Средиземноморского побережья и севернее, до Англии и Норвегии. Обыкновенный сизый голубь похож на него окраской оперения.

Точным исследованием анатомических и физиологических признаков Ч.Дарвин установил, что все породы домашних кур произошли от банкивской курицы – дикого вида, обитающего в Индии, на Мадагаскаре и Зондских островах; породы крупного рогатого скота – от дикого тура, истребленного в XVII в.; породы свиней – от дикого кабана. Сорта огородной капусты произошли от дикой капусты, еще и теперь встречающейся по западным берегам Европы.

Достаточно ли только наследственной изменчивости для объяснения поразительного многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений и их соответствия той цели, с которой их разводят? Ч.Дарвин в работе «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания» дал научное обоснование процессам формообразования в сельском хозяйстве.

Дарвин обратился к сельскохозяйственной литературе, к отчетам выставок, старым каталогам и прейскурантам, изучил практику коннозаводчиков, голубеводов, садоводов и установил, что постоянно появлялись новые породы и сорта, которые были более совершенными и разнообразными по своим признакам по сравнению с ранее существовавшими. В отдельных случаях новые признаки у домашних животных и культурных растений возникали случайно, внезапно; человек не накапливал их путем направленного отбора. Так появились коротконогая овца, цельнолистная земляника. Они заинтересовали человека своей необычностью, и он закрепил эти признаки в породе, сорте. Но, как правило, человек активно участвовал в длительном процессе создания нужных ему признаков и свойств пород и сортов.

В стаде, стае, в поле, на грядке и т.д. человек замечал отдельное животное или растение с каким-то представляющим для него интерес, хотя бы и мелким, наследственным отличием, отбирал эти особи на племя и скрещивал их. Все другие особи не допускались до размножения. Из поколения в поколение оставлялись в качестве производителей особи, у которых данный наследственный признак был выражен наиболее заметно. Таким образом признак усиливался и накапливался в этой искусственной популяции.

Отбору иногда предшествовало скрещивание для получения в потомстве комбинаций генов, а значит и более разнообразного материала, для искусственного отбора. Например, родоначальник всемирно известной русской породы орловских рысаков был получен так. Сначала скрестили жеребца арабской верховой породы с лошадью датской тяжеловозной, а появившегося от них жеребца – с лошадью голландской рысистой породы. Затем проводился отбор по определенным признакам.

2. Формы искусственного отбора

В зависимости от способа размножения вида, искусственный отбор может быть массовым или индивидуальным. Массовый и индивидуальный отбор – две основные формы искусственного отбора, используемые в селекции.

Массовый отбор проводится по внешним, фенотипическим, признакам в популяциях растений и животных. Например, перед нами поле люцерны, на котором произрастает 1 тыс. растений. Внимательно обследовав каждое растение в процессе его роста, учтя их продуктивность по семенам и зеленой массе при уборке, мы отобрали 50 лучших по всем показателям. Объединив семена этих отобранных 50 растений, на следующий год закладываем новое поле, на котором ожидаем получить улучшенную по продуктивности и другим признакам популяцию люцерны – этого замечательного высокобелкового кормового растения.

Если мы добились улучшения, то можем считать, что массовый отбор по внешним признакам был эффективен. Однако эта форма отбора имеет существенные недостатки, т.к. мы не всегда по внешним признакам можем определить лучший генотип. Массовый отбор – наиболее древняя форма отбора.

Массовый отбор может быть эффективен, когда особи выделяются по качественным, просто наследуемым, признакам (белый или красный цветок, рогатое или безрогое животное и др.). Его обычно применяют для перекрестноопыляемых растений. Так, например, были получены новые сорта ржи, в частности сорт Вятка.

При индивидуальном отборе выбирают отдельную особь с интересующим человека признаком и получают от нее потомство. Введение индивидуального отбора стало понастоящему революционным этапом в развитии селекции. Это произошло в середине XIX в., когда знаменитый французский селекционер Ж.Вильморен изложил основные принципы этой формы отбора, главным из которых была оценка отбираемых растений или животных по потомству. Чаще всего эта форма отбора применяется в отношении самоопыляющихся растений, когда в размножении участвует только одна особь пшеницы, овса, ячменя. Потомство одной самоопыляющейся особи называют чистой линией , которая состоит из гомозиготных форм. Индивидуальный отбор также может быть однократным или повторным. В результате его применения получают сорта, представляющие собой одну или несколько гомозиготных чистых линий. Однако и в чистых линиях происходят мутации и появляются гетерозиготные особи.

Вернемся к тому же примеру с полем люцерны. Отобрав из 1 тыс. 50 лучших по внешним признакам растений, в случае индивидуального отбора мы не станем объединять их семена, а посеем в следующем году семена каждого из 50 растений отдельно и тем самым оценим по всем признакам все потомство каждого из отобранных растений. Таким образом оценивают генотип отобранного растения, а не только его фенотипические показатели. Если каждое отобранное из популяции по выдающимся показателям растение или животное сохраняет свои показатели и в потомстве, индивидуальный отбор продолжается и в последующих поколениях.

Преимущество индивидуального отбора перед массовым заключается в точности оценки генотипа при анализе индивидуальных потомков. При отборе особей по количественным признакам, которые наследуются, как правило, очень сложно (количество зерен в колосе пшеницы, жирность молока коровы и др.), где нужна предельно точная оценка генотипа, наиболее эффективен индивидуальный отбор.

3. Творческая роль искусственного отбора

Отбор ведет к изменению органа или признака, совершенствование которого желательно для человека. Породы и сорта, происходящие от общих диких предков, развивались под влиянием человека в разных направлениях сообразно его хозяйственным целям, вкусам и запросам. Они становились все более и более не похожими друг на друга и на дикий вид, от которого произошли. Роль искусственного отбора в эволюции пород и сортов неправильно было бы сравнить с решетом, через которое просто отсеиваются не годные для человека уклонения. Отбор особей с нужными человеку наследственными изменениями приводит к созданию совершенно новых сортов и пород, т.е. никогда ранее не существовавших органических форм с признаками и свойствами, сформированными самим человеком. В этом заключается творческая роль искусственного отбора.

Искусственный отбор является главной движущей силой в образовании новых пород животных и сортов растений, приспособленных к интересам человека. Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и стало одной из основ современной селекции.

III. Закрепление знаний

Выполнение лабораторной работы.

Лабораторная работа: «Изучение результатов искусственного отбора»

Оборудование: различные сорта комнатных растений (узамбарских фиалок, бегоний или др.).

Ход работы

1. Сравните растения двух сортов, предложенных вам для работы. Определите, по каким признакам они различаются друг от друга в большей степени.

2. Каково значение многообразия признаков у рассматриваемых вами сортов растений для человека?

3. Выскажите предположение, под влиянием каких факторов произошло изменение органов растений, рассматриваемых вами сортов. Какова роль в этом человека?

4. Объясните, как вы понимаете выражение «творческая роль искусственного отбора».

5. Вывод: об основных причинах многообразия сортов, рассматриваемого вами в ходе лабораторной работы, комнатного растения.

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (Ч.Дарвин о причинах многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений, искусственный отбор и его формы, творческая роль искусственного отбора).

Заполнить таблицу «Сравнение искусственного и естественного отбора».

Продолжение следует

Учение о центрах происхождения культурных растений разработано советскими учеными, при первостепенной роли Николая Ивановича Вавилова (1887–1946).

Исследуя изменчивость и эволюцию культурных растений, великий Чарлз Дарвин опирался, прежде всего, на труд Альфонса Декандоля (1806–1893) «Рациональная ботаническая география». Правда, Дарвин обращал внимание на эволюцию видов, на наследственные изменения, которым подвергся вид. Декандоля же в первую очередь интересовало установление родины культурного растения.

Уже после смерти Дарвина вышла книга Декандоля «Происхождение культурных растений», ставшая основным трудом в этой области. Однако Декандоль лишь в общих чертах намечал родину культурных растений в пределах континентов. К тому же многие положения его труда оказались в корне неправильными. Остальные зарубежные ученые, занимавшиеся этой проблемой, в своих географических исследованиях мировой флоры совершенно не затрагивали культурные растения.

Классический труд Декандоля, при всей его насыщенности фактами, представлялся русскому ученому Николаю Ивановичу Вавилову односторонним, освещающим лишь вопрос о начальной родине культурных растений и связи их с дикими исходными или родственными видами.

Вавилов, в отличие от Декандоля, уделил первостепенное внимание, как основным областям возникновения видов, так и эволюционным этапам, пройденным видами при их расселении под действием культуры, условий среды и под влиянием естественного и искусственного отбора. «Первое исследование Н И. Вавилова, относящееся к проблеме происхождения культурных растений, - пишет А.Ф. Бахтеев, - было опубликовано в 1917 году в работе „О происхождении культурной ржи“, второе - „О восточных центрах происхождения культурных растений“ - увидело свет в 1924 году. А в 1926 году во втором томе 16-го выпуска „Трудов по прикладной ботанике и селекции“ Н.И. Вавилов представил научной общественности фундаментальную работу „Центры происхождения культурных растений“, посвященную Альфонсу Декандолю - результат настойчивого и последовательного изучения трудов своих предшественников, многолетних экспедиционных исследований, анализа собранных и апробационных посевов. Подытоживая в названной работе результаты теоретических положений, Николай Иванович подчеркивает очевидность параллелизма и цикличности в формообразовании самых различных родов и семейств, что позволяет предвидеть наличие тех или иных форм, упрощая решение проблемы их происхождения.

В данной публикации, впервые подводя итог своим теоретическим разработкам, Н.И. Вавилов выделил пять основных очагов главнейших полевых, огородных и садовых растений…»

«Выяснение центров формообразования и происхождения культурных растений, - пишет далее Вавилов, - позволяет подойти объективно и к установлению основных очаг. ов земледельческой культуры Споры о том, автономна ли египетская культура, не заимствовала ли она элементы культуры от Месопотамии или наоборот, вопросы об автономии китайской и индийской культур решаются объективно исследованием сортов культурных растений. Растения, их разновидности не так легко переносимы из одной области в другую; несмотря на многие тысячелетия странствований народов и племен, как мы видим, нет никаких затруднений в установлении основных очагов формообразования большинства культурных растений. Наличие в Северной Африке и Юго-Западной Азии больших эндемичных групп, видов и разновидностей культурных растений, на которых создавались самостоятельно земледельческие культуры, решает вопрос об автономии этих культур и в общем культурно-историческом смысле…

Конечная цель изложенных исследований, помимо их непосредственного утилитарного значения в смысле овладения источниками сортовых богатств, - попытаться подойти вплотную к общебиологическим проблемам видообразования. Эволюция шла в пространстве и во времени, только подойдя вплотную к географическим центрам формообразования, установив все звенья, связующие виды, можно, как нам кажется, - писал в заключение Вавилов, - искать путей овладения синтезом линнеевских видов, понимая последние как системы форм…

Самое решение проблем видообразования, как естественно вытекает из всего здесь изложенного, лежит только в синтезе углубленного исследования отдельных групп растений методами дифференциальной систематики ботанической географии, в смысле установления центров формообразования, методами генетики и цитологии…»

Николай Иванович Вавилов, несмотря на уже достигнутое, рассматривал первое издание «Центров происхождения…» как начальный этап дальнейших исследований. На протяжении более двух десятилетий он продолжал работать над этой проблемой. Каждая новая работа в той или иной степени обогащала и развивала идею «Центров происхождения культурных растений».

В дальнейшем, как отмечает А.Ф. Бахтин: «Для каждого из центров или очагов происхождения Н.И. Вавиловым указан основной перечень видов возделываемых растений, характерных для данного географического района включающий: хлебные злаки и другие зерновые культуры; зерновые бобовые; бамбуки, корнеплоды, клубнеплоды, луковичные и водяные пищевые растения; овощные, бахчевые; плодовые; кормовые; сахароносы; масличные и эфирно-масличные, смолоносы и дубильные растения; пряные растения; технические и лекарственные растения; прядильные; красильные; растения различного назначения, вплоть до растительных эндемов».

В одной из своих последних работ «Учение о происхождении культурных растений после Дарвина» Вавилов обобщает весь огромный исследованный материал: «Общая возделываемая территория земного шара в настоящее время определяется приблизительно в 850 миллионов га, что составляет около 7 процентов от всей суши. Из общего числа 1500 видов пищевых, технических и лекарственных культурных растений мы остановимся условно на 1000 главнейших видов, которые фактически занимают не менее 99 процентов всей возделываемой территории. Остальные 500–600 видов при всем их разнообразии занимают менее 1 процента всей возделываемой территории.

Континентом, давшим наибольшее число культурных растений, является Азия, на долю которой приходится из рассматриваемых 1000 видов около 700, т. е. около 70 процентов всей культурной флоры. На Новый Свет приходится приблизительно 17 процентов. Австралия до прихода европейцев не знала культурных растений, и только в последнее столетие ее эвкалипты и акации начинают широко использоваться в культуре тропических и субтропических районов мира.

В пределах континентов выделяются следующие семь основных географических центров происхождения культурных растений.

1. Южно-азиатский тропический центр, включая сюда территорию тропической Индии, Индокитая, Южного тропического Китая и острова Юго-Восточной Азии…

2. Восточно-азиатский центр включает умеренные и субтропические части Центрального и Восточного Китая, большую часть Тайваня, Корею и Японию…

3. Западноазиатский центр. Сюда входят территории нагорной Малой Азии (Анатолии), Иран, Афганистан, Средняя Азия и Северо-Западная Индия…

4. Средиземноморский центр включает страны, расположенные по берегам Средиземного моря…

5. В пределах Африканского материка выделяется маленькая Абиссиния как самостоятельный географический центр. Сюда же примыкает несколько своеобразный Горно-Аравийский (Йеменский) очаг…

6. На обширной территории Северной Америки выделяется, прежде всего, Центральноамериканский географический центр, включая южную Мексику…

7. Андийский центр в пределах Южной Америки, приуроченный к части Андийского хребта…

…Как видно, основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическими областями, отличающимися богатой флорой, но и с древнейшими цивилизациями. В самом деле, выделенные семь крупных центров соответствуют локализации древнейших земледельческих культур. Южно-азиатский тропический центр связан с высокой древнеиндийской и индокитайской культурой. Новейшие раскопки показали глубокую древность этой культуры, синхроничную переднеазиатской. Восточно-азиатский центр связан с древней китайской культурой. Юго-Западноазиатский с древней культурой Ирана, Малой Азии, Сирии и Палестины. Средиземноморье уже за несколько тысячелетий до нашей эры сосредоточило этрусскую, эллинскую и египетскую культуры, насчитывающие около 6 тысяч лет своего существования. Сравнительно примитивная абиссинская культура имеет глубокие корни, вероятно, синхроничные древней египетской культуре, а может быть, и предшествующие ей. В пределах Нового Света Центральноамериканский центр связан с великой культурой майя, достигшей до Колумба огромных успехов в науке и искусстве. Андийский центр связан с замечательной доинкской и инкской цивилизациями».

В одной из своих лекций Николай Иванович обратил внимание на отличие отечественного метода: «Специфической особенностью наших исследований является введение так называемого дифференциального ботанико-географического метода, поскольку в отношении культурных растений нас интересуют не только ареалы видов и родов, но, прежде всего, составляющие виды, разновидности и расы. В этом направлении советские исследователи пошли самостоятельно Крупные открытия, выпавшие на долю советской науки, обуславливаются именно нетронутостью этой области».

Оценивая учение о «Центрах происхождения культурных растений», Вавилов не без гордости говорил, что им была взята трудная задача мобилизации растительных ресурсов всего земного шара.

Селекция растений

Селекция -- наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов.

В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.

Породы, сорта, штаммы -- искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.

Пионером разработки научных основ селекционной работы был Н. И. Вавилов и его ученики. Н. И. Вавилов считал, что в основе селекции лежит правильный выбор для работы исходных особей, их генетическое разнообразие и влияние окружающей среды на проявление наследственных признаков при гибридизации этих особей.

Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала, с этой целью Н.И.Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара. К 1940 году во Всесоюзном институте растениеводства насчитывалось 300 тыс. образцов.

В поисках исходного материала для получения новых гибридов растений Н. И. Вавилов организовал в 20--30-е гг. XX в. десятки экспедиций по всему миру. Во время этих экспедиций Н. И. Вавиловым и его учениками было собрано более 1500 видов культурных растений и огромное количество их сортов. Анализируя собранный материал, Н. И. Вавилов заметил, что в некоторых районах наблюдается очень большое разнообразие сортов определенных видов культурных растений, а в других районах такого разнообразия нет.

Центры происхождения культурных растений

Н. И. Вавилов предположил, что район наибольшего генетического разнообразия какого-либо вида культурного растения является центром его происхождения и одомашнивания. Всего Н. И. Вавилов установил 8 центров древнего земледелия, где люди впервые стали выращивать дикие виды растений.

1. Индийский (Южноазиатский) центр включает в себя полуостров Индостан, Южный Китай, Юго-Восточную Азию. Этот центр -- родина риса, цитрусовых, огурцов, баклажанов, сахарного тростника и многих других видов культурных растений.

2. Китайский (Восточноазиатский) центр включает в себя Центральный и Восточный Китай, Корею, Японию. В этом центре были окультурены человеком просо, соя, гречиха, редька, вишня, слива, яблоня.

3. Юго-западноазиатский центр охватывает страны Малой Азии, Средней Азии, Иран, Афганистан, Северо-Западную Индию. Это родина мягких сортов пшеницы, ржи, бобовых (гороха, бобов), льна, конопли, чеснока, винограда.

5. Средиземноморский центр включает в себя европейские, африканские и азиатские страны, расположенные по берегам Средиземного моря. Здесь родина капусты, маслин, петрушки, сахарной свеклы, клевера.

6. Абиссинский центр расположен в относительно небольшом районе современной Эфиопии и на южном побережье Аравийского полуострова. Этот центр -- родина твердых пшениц, сорго, бананов, кофе. По-видимому, из всех центров древнего земледелия Абиссинский центр является самым древним.

7. Центральноамериканский центр -- это Мексика, острова Карибского моря и часть стран Центральной Америки. Здесь родина кукурузы, тыквы, хлопчатника, табака, красного перца.

8. Южноамериканский центр охватывает западное побережье Южной Америки. Это родина картофеля, ананаса, хинного дерева, томатов, фасоли.

Все эти центры совпадают с местами существования великих цивилизаций древности -- Древнего Египта, Китая, Японии, Древней Греции, Рима, государств майя и ацтеков.

Центры происхождения культурных растений

9. Основные методы селекции растений

1. Массовый отбор для перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). Результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

2. Индивидуальный отбор для самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). Потомство от одной особи является гомозиготным и называется чистой линией.

3. Инбридинг (близкородственное скрещивание) используют при самоопылении перекрестноопыляемых растений (например, для получения линий кукурузы). Инбридинг приводит к "депрессии", поскольку рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние!

Аа х Аа, АА + 2Аа + аа

4. Гетерозис ("жизненная сила") - явление, при котором гибридные особи по своим характеристикам значительно превосходят родительские формы (прибавка урожая до 30%).

Этапы получения гетерозисных растений

1. Подбор растений, которые дают максимальных эффект гетерозиса;

2. Сохранение линий путем инбридинга;

3. Получения семян в результате скрещивания двух инбредных линий.

Объясняют эффект гетерозиса две основные гипотезы:

Гипотеза доминирования - гетерозис зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии: чем больше пар генов будут иметь доминантные гены, тем больше эффект гетерозиса.

Гипотеза сверхдоминирования - гетерозиготное состояние по одному или нескольким парам генов дает гибриду превосходство над родительскими формами (сверхдоминирование).

Перекрестное опыление самоопылителей используется с целью получения новых сортов.

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов.

6. Полиплоидия. Полиплоиды - растения, у которых произошло увеличение хромосомного набора, кратное гаплоидному. У растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена.

Естественные полиплоиды - пшеница, картофель и др., выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Колхицин разрушает веретено деления и количество хромосом в клетке удваивается.

7. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов.

8. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз.

В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n = 18 редечных хромосом) и капусту (2n = 18 капустных хромосом). У гибрида 2n = 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но он стерилен, не образует семян.

С помощью колхицина Г.Д.Карпеченко получил полиплоид, содержащий 36 хромосом, при мейозе редечные (9 + 9) хромосомы конъюгировали с редечными, капустные (9 + 9) с капустными. Плодовитость была восстановлена.

Таким способом в дальнейшем были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др.

9. Использование соматических мутаций.

С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

10 . Технологическая схема получения картофельного концентрата

Упростили технологическую схему получения картофельного концентрата, снизили энергозатраты и трудоемкость его производства ученые из Республиканского унитарного предприятия "Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по продовольствию" (патент Республики Беларусь на изобретение №15570, МПК (2006.01): A23L2/385; авторы изобретения: З.Ловкис, В.Литвяк, Т.Тананайко, Д.Хлиманков, А.Пушкарь, Л.Сергеенко; заявитель и патентообладатель: вышеупомянутое РУП). Изобретение призвано обеспечить получение картофельного концентрата, используемого в рецептурах безалкогольных, слабоалкогольных и алкогольных напитков с улучшенными органолептическими характеристиками.

Предложенный способ получения картофельного концентрата включает несколько стадий: подготовку картофельного сырья, в качестве которого используют свежий картофель и (или) доброкачественные сухие и пюреобразные картофельные отходы; его термическую и последующую двухстадийную обработку амилолитическими ферментами; отделение образовавшегося осадка фильтрацией; концентрирование фильтрата упариванием; его подкисление одной или несколькими органическими кислотами; последующее термостатирование.

После термостатирования в полученный концентрат вносят водные и (или) водно-спиртовые настои пряно-ароматических растений в определенном количестве до конечного содержания сухих веществ 70±2 %. Спектр этих растений широк: тмин, эхинацея пурпурная, иссоп лекарственный, кориандр, донник, душица, бессмертник, пижма бальзамическая, мята перечная, полынь эстрагоновая и другие.

А. С. Коньков

Очевидно, что культурные растения появились в природе не сами собой, а при участии человека на основе каких-то диких форм. В пользу этого говорит то, что культурные растения нередко имеют свойства, полезные для человека, но совсем не полезные для самих растений в дикой среде. Таким качеством, например, является неспособность к осыпанию семян у многих культурных злаков. Многие качества у культурных растений явно гипертрофированы - к примеру, слишком толстая мякоть плодов у садовых растений - и излишни для существования в дикой среде. В итоге многие (хотя и не все) сельскохозяйственные растения погибают или быстро вытесняются другими видами в естественных местообитаниях.

Кроме того, сельскохозяйственные культуры совсем не обязательно выращиваются в тех же местах, где произошло их изначальное одомашнивание. Согласно современным оценкам примерно 70% культивируемых культур, обеспечивающих продовольствием местное население, выращивается за пределами своей изначальной прародины.

Каким же образом произошло приручение диких прародителей культурных растений? Были ли такие очаги происхождения культурных растений сфокусированы в узких зонах, или же их доместикация происходила на широкой территории? Если зоны происхождения культурных растений были территориально ограничены, то существовало множество узколокальных очагов независимых для каждого отдельного растения или они могли объединять целые комплексы потенциальных доместицируемых видов? Ну и особенно интригующий вопрос состоит в том, могли ли ботанические преимущества отдельных местностей дать какое-то преимущество местным обществам, стимулируя их социальное развитие? Могли ли они, например, внести свою лепту в такие явления как неолитическая революция, описанная ? Cовершенно не исключено, что этот процесс и аналогичные ему процессы в остальных регионах мира начали свое распространение как раз из мест, которым больше других повезло с потенциальными доместикатами в местной флоре.

Первым исследователем, который попробовал дать ответ на эти вопрос был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений от своих диких сородичей. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées», . Однако Луи Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: 1) климатической зональностью 2) различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.

Карта природных зон Земли

Карта флористических областей Земли

Первым исследователем, который попытался дать ответ на эти вопрос, был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées» («Истоки культурных растений»). Однако Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: климатической зональностью и различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.

Бесспорными заслугами Декандоля является то, что он нашел примерные истоки многих видов (хотя и в пределах широких географических границ), и то, что он постулировал саму идею множественности таких ареалов селекции разных культурных растений. Но подлинную революцию во взглядах на природу происхождения культурных растений совершил наш соотечественник - выдающийся генетик XX века Николай Иванович Вавилов. Совершив около 180 экспедиций в разные части света, Вавилов установил, что климатические причины и флористическое деление - далеко не единственные факторы, определившие историю возникновения культурных растений. В мировой флоре существуют селекционные пучки, которые объединяют целые комплексы видов отзывчивых к селекции. Причем в пределах этих зон концентрируются не 1-2 вида, а целая палитра потенциальных доместикатов и диких сородичей культурных растений, и число этих центров ограничено. При заселении новых мест могли возникать и вторичные очаги со своими уникальными сортами и культурами, но начальный импульс происходил именно со стороны первичных центров. Оттуда же началось само распространение производящего хозяйства и наиболее важных продовольственных культур. И это происходило в силу того, что центры происхождения растений были не просто центрами видообразования и сортообразования, но еще и центрами особо высокого разнообразия предков возделываемых растений (т. е. видов отзывчивых на селекцию человека).

Исходно Николаем Ивановичем Вавиловым было выделено 7 первичных географических центров происхождения культурных растений [Вавилов 1939].

4 центра находятся в Евразии :

• Южноазиатский тропический центр

(рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, манго, баклажан, черный перец).

• Восточноазиатский центр

(соя, гречиха, просо, чумиза, редька, вишни, сливы)

• Юго-Западноазиатский центр

(пшеница, рожь, ячмень, инжир, гранат, айва, черешня, миндаль, эспарцет)

• Средиземноморский центр

(оливковое дерево, капуста, горчица, морковь)

1 центр находится в Субсахарской Африке :

• Абиссинский центр

(тэфф, кофе, арбуз)

2 независимых центра расположены в Новом Свете :

• Центральноамериканский центр

(кукуруза, фасоль, авокадо, какао, табак)

• Андийский (Южноамериканский) центр

(картофель, ананас, киноа, томаты)

В Австралии не возникло ни одного первичного центра происхождения растений.

Центры происхождения культурных растений, исходно выделенные Н. И. Вавиловым

После появления новых данных учениками Вавилова Е. Н. Синской и П. М. Жуковским не только были уточненыистория и география вторичных центров, но и выявлены новые первичные центры, а некоторые старые очаги, которые в более ранних исследованиях представлялись едиными, были разделены. Так, Юго-Западноазиатский центр был разделен на Переднеазиатский и Среднеазиатский, а Южноазиатский тропический центр распался на Индостанский центр, расположенный в Индии и Индо-малайский центр, связанный со странами Индокитая и островами Индонезии. В результате список первичных центров увеличился до 12 у Жуковского и 10 (входящих в 5 крупных общностей) у Синской. Нужно отметить, что Вавилов и сам колебался в отношении необходимости выделения Индокитайского и Среднеазиатского центров как самостоятельных очагов доместикации.

Со временем благодаря работам зарубежных исследователей особые независимые центры доместикации растений, отличные от Эфиопского, были обнаружены в Африке в западной части Черного континента. Также был найден самостоятельный первичный очаг селекции в Северной Америке. Возможно, отдельный центр доместикации, отличный от Андийского, существовал в бассейне Амазонки. Также был обнаружен изолированный от остального мира центр приручения сельскохозяйственных растений в Новой Гвинее, влияние которого осталось ограничено небольшим ареалом этого острова и мало повлияло на другие регионы Мира кроме Меланезии.

Центры происхождения растений в Западной Евразии

Переднеазиатский раннеземледельческий очаг - самый древний из всех очагов мира. Его территория включала Малую Азию, Левант, горы Загроса в ирано-иракском пограничье, Закавказье. Переход к производящему хозяйству происходил здесь в IX–VII тыс. до н. э. Здесь были освоены пшеница, ячмень, рожь, чечевица, инжир, гранат, айва, миндаль.

Зона доместикации охватывает территории с нормой осадков 300–500 мм в год в предгорной зоне локальных возвышенностей и примерно соответствует зоне дубово-фисташковой лесостепи. Однако дикий ячмень и некоторые бобовые встречаются в более засушливой зоне с нормой осадков 200 мм в год, заходя в степные районы равнины. Для диких переднеазиатских предков культурных злаков, кроме общей нормы влаги, очень важна их приуроченность к определенному времени, а именно к зимнему сезону, который должен предшествовать их созреванию весной. После периода дождей дикие злаки дают обильные заросли, где можно собирать руками до 2 кг зерна в час, что должно было давать стимул к собирательству этих злаков. Может быть, именно поэтому остатки бобовых очень редки в ранненеолитических палеоботанических коллекциях.

Единый переднеазиатский центр возник за счет слияния в одно целое 5-6 локальных микроцентров. К ним относятся восточносредиземноморский (Палестина, Юго-Западная Сирия), северосирийский , юго-восточноанатолийский , южноанатолийский , загросский (от Северного Ирака до Юго-Западного Ирана), закакавказский микроочаги.

• В восточносредиземноморском микроочаге был одомашнен эммер и двурядный ячмень, а из бобовых чечевица и горох.

В северосирийском очаге - пшеница-однозернянка, ячмень, а также, как и в первом очаге, чечевица и горох.

В юго-восточноанатолийском очаге - местные разновидности эммера и пшеницы-однозернянки, чечевицы и гороха.

В загросском микроочаге - свои разновидности пшеницы-однозернянки, эммера, двурядный ячмень, но этот центр отличается низкой ролью бобовых.

В южноанатолийском - пшеницу-однозернянку, ячмень и чечевицу, горох, чину, нут. Здесь же доместицировали рожь.

В закавказском - местные разновидности проса и пшениц.

Последние два очага могут быть вторичны, но этот вопрос требует дополнительного исследования. Завершение формирования единого переднеазиатского очага вызвало новый этап селекции, когда в ближневосточном регионе были выведены многорядные ячмени и тетраплоидные и гексаплоидные пшеницы.

Ареалы диких сородичей хлебных злаков в Передней Азии

Влияние переднеазиатского очага не просто оказало огромное влияние на значительную часть Старого Света - оно способствовало зарождению вторичных очагов на основе культур этого центра в Западной и Восточной Европе, Северной Африке, Аравии, на Кавказе, в Иране, Средней Азии и Северной Индии. Именно из этого региона началась неолитическая революция в Западной Евразии. И хотя, конечно, будет неверным сводить все ее причины исключительно к факторам геоботаники, но нет никаких сомнений, что преимущества местной флоры сыграли весомую роль.

Интересны связи Переднеазиатского центра со Средиземноморским центром . Из местных злаков здесь был приручен только овес. Но местная флора предоставила много новых доместикатов, породив огромное богатство овощных культур: редис, капуста, пастернак, горчица, морковь, рожковое и оливковое дерево. Несмотря на это, современные данные свидетельствуют в пользу того, что земледелие зародилось здесь не самостоятельно, а под влиянием ближневосточного импульса. Основой продовольствия здесь стали ближневосточные культуры, и сама селекция местных культур инициировалась и стимулировалась ближневосточным влиянием. Вавилов включал в ареал Средиземноморского очага некоторые западные части Переднеазиатского очага, предполагая, что они могут быть генетически связаны с более западными очагами Европы, в то время как более восточные регионы Переднеазиатского очага, включая Левант, исходно были обособлены от истории средиземноморского земледелия. Одним из ключевых отличий между Средиземноморским и Переднеазиатским центрами он считал разные формы пшеницы: независимая селекция в Средиземноморском очаге привела к появлению крупносемянных тетраплоидных сортов пшеницы, в Переднеазиатском - мелкосемянных гексаплоидных сортов. Однако современные данные генетики свидетельствуют о том, что эти процессы протекали более сложно. Вероятно, Левантийский очаг доместикации нужно рассматривать просто как часть Переднеазиатского центра. А все центры доместикации в Европе и Северной Африке - как его вторичные дочерние центры. Поэтому, хотя это и идет вразрез с исходной схемой Вавилова, Средиземноморский центр необходимо исключить из числа первичных зон происхождения культурных растений.

Среднеазиатский очаг отличается очень высоким разнообразием сортов сельскохозяйственных растений, что делает обоснованным его выделение как самостоятельного центра. Он занимает территорию от Туркмении до бассейна Инда и от Бадахшана до Ирана. Здесь в ходе селекции местными земледельцами были выведены метсные сорта пшениц, груш, абрикосов. Со временем сюда попала и часть восточноазиатских растений, что привело к появлению местных сортов хурмы и сливы. Время возникновения этого центра относится к VI тыс. до н. э. Однако среднеазиатский центр вторичен и является производным от Переднеазиатского, т. к. большая часть местных культурных растений происходит от ближневосточных культур. Вероятно, распространение здесь земледелия началось с юга региона - со стороны Южного Афганистана и Белуджистана. На севере, в современной Туркмении и Средней Азии, производящее хозяйство появляется позже. Также в Среднеазиатский центр несомненно входит и Северо-Западная Индия, где на основе ближневосточных культур была выведена особая разновидность круглозерной пшеницы, ставшей основой культурой в местном поливном земледелии.

Центры происхождения растений в Южной Азии

С этим регионом традиционно связывается происхождение большей части возделываемых культур. Центр доместикации находится на территории гористых районов Индокитайского полуострова, Южного Китая к югу от реки Янцзы и северо-восточной части Индостана. Здесь были введены в культуру рис, сахарный тростник, бананы, цитрусовые, дуриан, таро, баклажан и большая часть растений, являющихся источниками классических пряностей.

На территории Индостана земледелие вторично по отношению к другим регионам. Местная флора предоставила некоторое число культурных растений, но индийские доместикаты играли вспомогательную роль и не стали основной жизнеобеспечения обществ этого региона. К ним относятся маш и огурец. Истоки земледелия и большинства сельскохозяйственных культур в Индии связаны с другими регионами Евразии и даже Субсахарской Африки. В первой половине II тыс. до н. э. в Индию проникли просо, ячмень, пшеница, лен, пришедшие сюда явно из Передней Азии. Из Индо-малайского центра в Индостан проник рис (его находят еще в период Харрапской цивилизации). А из Африки в обход Ближнего Востока (видимо через Южную Аравию) - сорго, дагусса, лобия. Эти культуры стали основой сельского хозяйства на Деканском плоскогорье.

Индо-малайский центр , наоборот, сыграл главную роль в доместикации и селекции предков культурных растений. Исходно этот регион рассматривался как периферия, на территорию которой земледелие и доместикаты распространялись из иных очагов. Вавилов был одним из первых, кто изменил мнение о местной флоре и оценил ее огромной потенциал. Однако он включал его лишь как очень богатый видами локальный очаг в рамках общего Южноазиатского центра, наряду с Индостанским. Более поздние ботанические исследования не только подтвердили, но и упрочили точку зрения о богатстве и разнообразии дикой и культурной флоры Индокитая, южных районов Китай и северо-восточной Индии. Поэтому целесообразно представить Индо-малайский центр как первичный центр доместикации растений в Южной Азии, а Индостанский и локальные очаги доместикации в Индонезии рассматривать как его производные центры.

Основными культурами Индо-малайского центра, которые сыграли особую роль в развитии местного земледелия и земледелия в иных регионах, были рис, таро и южноазиатские формы ямса.

Таро и азиатские формы ямса - крахмалоносные клубни, которые являются аналогами схожих культур в иных частях света: батата, картофеля и маниоки в Новом Свете и африканского ямса на Черном континенте. Преимущества таро - в его большей неприхотливости, недостаток - в меньшей урожайности и требовательности к очень высокой влажности. Его можно культивировать только там, где годовая норма осадков составляет от 1000 до 5000 мм в год. Преимущества ямса - в его большей урожайности, меньшей требовательности к влажности, недостатки - в коротком периоде сбора урожая и большей капризности этой культуры. Вероятно, ямс был введен в культуру уже после таро и теми группами населения, которые уже обладали навыками селекции и агрикультуры.

Доместикация риса происходила на севере Индокитайского полуострова с включением отдельных территорий Северо-Восточной Индии и крайнего юга Китая. Именно здесь обитают дикие сородичи риса (Oryza rufipogon, Oryza nivara). У культурного риса существуют две основные наиболее распространенные разновидности: рис индийский (Oryza sativa indica) с длинными и неклейкими зернами и рис японский (Oryza sativa japonica) с короткими и клейкими зернами. Японский рис отличается большей морозоустойчивостью, что позволило этой разновидности распространиться в горных районах Юго-Восточной Азии и Индии, а также в более позднее время - в умеренном климате Кореи, Японии и Северного Китая

В силу того, что эти разновидности настолько заметно различаются морфологически, что между ними затруднено скрещивание (что у растений бывает редко даже в случае межвидовой гибридизации), даже предполагалось, что они были одомашнены в разных регионах. Но генетики установили, что все культурные формы риса произошли от одного прародители примерно 8200 тыс. лет назад в регионе к югу от реки Янцзы, а разделение японского и индийского риса произошло 3900 лет назад. В долине Ганга и Хуанхэ культура риса вторична и появляется поздно. Стерильность гибридов между этими подвидами связана не с какой-то их систематической удаленностью, а с дисбалансом работы генов, сдерживающих программируемую клеточную гибель - апоптоз в семязачатках, что и вызывает стерильность семян.

Ареал окультуривания риса

Рис - гидрофильное растение, которое требует высокой влажности от 1000 мм в год, поэтому введение в культуру риса могло происходить только во влажной зоне.

У риса известны и суходольные сорта, которые культивируются в высокогорьях вдали от рек и позволяют выращивать его без применения ирригации. Однако данные ботаники свидетельствуют о том, что эти сорта вторичны, имеют более позднее происхождения и не могут быть примитивными формами. При селекции риса, как и при селекции пшеницы и кукурузы, для его превращения из дикой формы культурную было важным, чтобы семена не осыпались самостоятельно, ибо это позволяло сохранить урожай. Любопытно, что изменение по этому признаку было связано с мутацией лишь одного гена sh4, который запускает весь процесс формирования отделительного слоя на плодоножке. Возможно, по этой причине доместикация риса происходила быстрее и была менее растянута во времени, чем у пшеницы.

Общая история формирования Индо-малайского центра доместикации и зарождения производящего хозяйства предполагает несколько сценариев. Некоторые авторы считают, что исходно земледелие возникло на основе культивирования клубней, таких как таро и ямс, и лишь на следующем этапе произошел переход к интенсивному рисоводству. Эта точка зрения кажется более правдоподобной, но нужно принимать во внимание и альтернативные гипотезы, согласно которым, рис мог был введен в культуру раньше клубнеплодов. Особый взгляд на происхождение производящего хозяйства в Юго-Восточной Азии принадлежит Соэру. Согласно его модели доместикации, в данном регионе исходно началось одомашнивание не чисто продовольственных видов, а растений многофункционального использования (таких как панданус, кордилине). Прочие же культуры постепенно входили в хозяйство как сопутствующие и уже на следующем этапе после определенной селекции заняли центральное место в структуре жизнеобеспечения. Сложно сказать, какая из этих гипотез правдоподобнее, но земледелие в Юго-Восточной Азии скорее всего возникло в среде полуоседлых рыболовов, культивировавших рядом со своими поселками влаголюбивые культуры. Учитывая, что сородичи некоторых из растений (саго, таро, банан) должны были быть доместицированы в зоне очень влажных тропиков, а другие (ямс, сахарный тростник) - в зонах муссонного климата, допускающего чередование более сухих и влажных сезонов, очевидно, что здесь, также как в и Передней Азии, центр доместикации сложился за счет слияния нескольких территориально близких микроочагов].

Импульсы из первичного Индомалайского центра привели к возникновению вторичных очагов в Индии, на островах Индонезии и на Тайване. Из этих двух последних очагов выведенные в юго-восточноазиатском центре растения распространялись на остров Мадагаскар, а также в Полинезию и на другие острова Тихого Океана, создав основу земледелия в Океании.

Характерно, что если на юг и юго-восток распространялись тропические клубнеплоды, то на запад и север прежде всего распространялся рис.

Центры происхождения растений в Восточной Азии

Восточноазиатский первичный центр располагался в Северном Китае в среднем течении реки Хуанхэ. Основой его земледелия до проникновения сюда с юга риса была чумиза. Здесь были доместицированы также азиатское просо, редька-дайкон, слива, хурма и ряд других культур. Вавилов предполагал, что ядро этого центра находилось ближе к бассейну Янцзы. Но согласно современным представлениям, бассейн Янцзы входит в ареал Индо-Малайского центра.

Интересно, что местный сельскохозяйственный комплекс активно дополнялся интродуцентами, т. е. новыми культурами из Индо-малайского и Среднеазиатского очага (такими как пшеница и рис) в период, когда в бассейне Хуанхэ не просто закончился переход к производящему хозяйству но и уже возникла развитая государственность (во II тыс. до н. э.). Это существенно отличает данные процессы от тех, которые происходили в Индо-малайском регионе, где, наоборот, государство еще долго не возникало даже после перехода к развитому земледелию.

На основе Восточноазиатского первичного центра сформировался Корейско-Японский вторичный очаг , где, помимо восточноазиатских растений и риса, были одомашнены некоторые новые культуры из местной флоры, например, местные разновидности ямса (Dioscorea japonica).

Центры происхождения растений в Америке

На Североамериканском континенте в горных районах Мексики сложился Центральноамериканский центр . В нем были введены в культуру кукуруза фасоль, амарант, тыква. Вероятно, здесь, как и в Переднеазиатском центре, произошло слияние нескольких локальных микроочагов. Интересной особенностью данного центра был необычайно долгий переход к стабильному земледелию. Если его зачатки возникли лишь чуть позже, чем в самых ранних центрах Старого Света, - в IX тыс. до н. э. - то его окончательное оформление произошло только в III - II тыс. до н. э. Причины, объясняющие такой замедленный переход, требуют объяснения в будущих исследованиях.

Вскоре после этого производящее хозяйство и сопутствующие ему доместикаты начали распространение в низменные районы Мексики и Центральной Америки, а затем охватили и территорию США. Здесь возник очень крупный дочерний Аризонско-Сонорский очаг .

Интересно, что на востоке США во II - I тыс. до н. э. начал оформляться свой независимый центр доместикации, который был основан на культивировании циклахены, канареечника, горца и мари. Однако небольшой исходный набор видов не позволил ему стать крупным центром. И местные растения в I - начале II тыс. н. э. были вытеснены центральноамериканскими доместикатами, сформировав вторичный очаг - Алабамско-Иллинойсский .

Ареал диких сородичей культурных растений в Северной Америке

На южноамериканском континенте, в горной зоне Анд, сформировался Южноамериканский (Андийский) центр . Здесь были доместицированы картофель, ананас, киноа, томаты. Тут существовала очень четкая вертикальная зональность в освоении и селекции предковых видов сельскохозяйственных растений. В высокогорной зоне происходила доместикация картофеля и киноа, в среднегорьях - тыкв и бобовых. Этот центр сложился в III - II тыс. до н. э. Большой стимул для развития местного земледелия оказала интродуцированная из Центральноамериканского центра кукуруза.

На побережье Южной Америке во время перехода к земледелию в горных районах господствовало интенсивное рыболовство, и присваивающее хозяйство не сразу уступило свои позиции производящему. Однако постепенно оно попало в сферу влияния горной зоны, здесь распространились культурные растения из зоны Анд и сформировался свой вторичный очаг.

Несколько менее понятна ситуация с ареалом культивирования маниока, который выращивается многими народами бассейна Амазонки и Ориноко. Распространено мнение, что оно могло возникнуть под влиянием андского земледелия в предгорной зоне, переходной к сельве. Однако это предположение требует доказательств, и не исключена возможность независимого зарождения этого очага в Амазонии.

Ареал диких сородичей культурных растений в Южной Америке

Центры происхождения растений в Африке

В Африке возникло несколько центров первичной доместикации. Вавилов связывал происхождение земледелия и доместикацию африканских культур с Эфиопским нагорьем. Сейчас ясно, что существовали также и другие центры селекции предков культурных растений на западе континента. Но в отношении Эфиопского центра некоторые авторы допускают его исходное становление не с горными областями, а скорее с примыкающими районами Сахары, откуда в зону нагорья данные культуры распространились позже.

Портер выделял в Субсахарской Африке несколько центров окультуривания растений:

• нило-абиссинский , соответствующий Эфиопскому центру Вавилова,
• западноафриканский
• восточноафриканский
• центральноафриканский .

В силу этой проблемы американский ботаник Хэрлан предложил для Африки особую модель доместикации, где узколокальных центров не существует. Согласно его концепции, различные виды растений были окультурены здесь в самых разных местах, нередко довольно удаленных друг от друга, но затем единая коммуникативная сеть обмена культурными растениями объединила удаленные регионы этого континента. Для ее описания им был создан термин «uncenter». Ряд советских исследователей демонстрировали схожие взгляды и рассматривали всю Африку как единый глобальный нелокализованный макроареал приручения растений.

И все же, несмотря на нечеткость границ и широкие ареалы доместикации многих местных видов, в Африке может быть выделено несколько зон, соответствующих культурным центрам в других регионах. Первый очаг связан с культивированием африканских злаков и связан с зоной саванны, которая простирается к югу от Сахары между Сенегалом и долиной Нила. Здесь было доместицировано сорго, жемчужное просо и африканский рис. Второй очаг связан с культивированием африканского ямса в пограничье лесной зоны, также зддсь была доместицирована масличная пальма и орех кола. Не исключено, что второй центр мог возникнуть под влиянием первого, и они вместе образуют единый Западноафриканский очаг. Третий центр занимает горные области Эфиопии и/или близкие к нему равнинные области Сахеля. Здесь были одомашнены тэфф, дагусса, энсетте, арбуз и кофе.

Под влиянием Эфиопского и Западноафриканского макроочагов в Восточной и Центральной Африки появлялись дочерние центры.

В отличие от животноводства, ближневосточные доместикаты ограниченно повлияли на набор культур, выращиваемых в Субсахарской Африке, кроме некоторых областей в Северо-Восточной Африке. Это связано с тем, что предки многих переднеазиатских растений были доместицированы в зоне зимних дождей и не подходят для африканского земледелия, требующего адаптации к периоду летних дождей. Интересно, что в тех районах Евразии, где существует зона летних дождей (как на плоскогорье Декан), наоборот, происходило активное освоение и внедрение африканских культур: дагуссы, лобии, жемчужного просо. Т. к. это распространение шло в обход стран Леванта, Плодородного Полумесяца и Ирана, то посредничество в распространении африканских культур должно быть связано с Южной Аравией.

Ареал диких сородичей культурных растений в Африке

Доместикация в Океании

Значительная часть культурных растений в Океании имеет азиатское происхождение (преимущественно из Индо-Малайского очага). А на острове Пасхи допускается даже американское влияние в силу присутствия американских сортов батата и тыквы-горлянки.

Долгое время считалось, что земледелие на острова Тихого Океана принесено целиком извне и возникло здесь вместе с появлением археологической культуры Лапита, которую связывают с первыми группами протополинезийцев. Предки полинезийцев действительно принесли из Азии в Океанию многие сельскохозяйственные растения. Но в силу того, что эта группа населения первой приступила к освоению окраинных островов Тихого Океана, которая прежде не была заселена человеком, вполне закономерно, что на значительной части архипелагов данного региона преобладают растения из азиатских очагов доместикации. Однако за последнее время накоплено немало свидетельств о том, что некоторые навыки земледелия могли возникнуть в данном регионе и без влияния культурных инноваций, принесенных полинезийскими мигрантами со стороны Азии. Так местные сорта саго, хлебного дерева, ямса, и сахарного тростника были одомашнены на Новой Гвинее независимо. Несколько противоречивы данные о доместикации океанийской разновидности таро, которая могла быть доместицирована как независимо, так и быть привнесена из Индо-Малайского центра. Археологические данные находятся в согласии с этими данными. В горных районах Новой Гвинеи (в Кавиафана) обнаружены следы ирригационных или дренажных каналов, которые датируются IX тыс. до н. э. Согласно палинологическому анализу, достоверные следы культивирования растений относятся к середине II тыс. до н. э. Но так или иначе, на Новой Гвинее действительно возник свой узкий локальный очаг первичный доместикации, появившийся совершенно независимо от других центров.

Новогвинейский центр - единственный в мировой ойкумене очаг первичной доместикации, который не оказал никакого масштабного влияния на другие регионы мира (он ограниченно повлиял только через серию заимствований на некоторые острова Меланезии) и сохранился в пределах узкой зоны своей прародины. Но видимо этот исключительный факт может быть объяснен несколькими простыми причинами. Земледелие возникло здесь в пределах очень большого острова (второго по величине в мире после Гренландии), на котором отмечено высокое разнообразие ландшафтов. Доместикация происходила в пределах крупного горного региона в его центре, который был ограничен от побережья, что задерживало влияния из внутренней части острова во внешний мир и, наоборот, затормаживало влияния из внешнего мира во внутреннюю часть острова. В тот момент, когда земледелие было полностью освоено во внутренних районах Новой Гвинее, оно активно распространялось из Азии в другие регионы Океании. Поэтому как новогвинейское земледелие не могло вытеснить азиатское на других островах, так и азиатское земледелие было не способно вытеснить новогвинейское. Приручение культурных растений в Новогвинейском центре происходило на основе видов таксономически близких к видам Индо-Малайского центра (саго, ямс, хлебное дерево), поэтому ни новогвинейские, ни индомалайские доместикат, не имели преимущества друг перед другом для заимствования (кроме, возможно, таро). В силу этого было целесообразно пользоваться уже готовыми комплексами культурных растений, независимо освоенными в Новой Гвинее и Индо-малайском центре.

Распространение азиатских растений вместе с полинезийскими миграциями

Заключение

Сейчас, примерно век спустя после появления первых результатов в крупнейшем исследовании Вавилова, ясно, что его теория и взгляды на происхождение культурных растений верны, хотя в его исходную схему выделения базовых первичных центров внесены существенные коррективы. Вне всякого сомнения, земледелие зародилос, не в одном, а в нескольких независимых центрах происхождения культурных растений. Потому любые моноцентрические теории несостоятельны. Одомашнивание и селекция диких прародителей происходила в относительно узких зонах, которые объединяли целые комплексы таких видов.

Современные представления о первичных центрах доместикации культурных растений
и их распространении в иные регионы

Самым ранним древнейшим центром происхождения культурных растений, возникшим по времени раньше всех остальных, является Переднеазиатский центр, который образовался в результате объединения нескольких локальных микроочагов.

Существование Средиземноморского центра как самостоятельного центра необходимо пересмотреть. Его восточная сиро-палестинская часть может рассматриваться как один из очагов, влившихся в Переднеазиатский центр, и ее уместно рассматривать как часть Переднеазиатского центра доместикации. Западные регионы, связанные с Балканами и западным Средиземноморьем, - несомненно вторичные центры, которые образовались при распространении земледелия из Переднеазиатского центра в Южную Европу. Однако местная флора также дала замечательный материал для селекции, и под влиянием ближневосточного импульса здесь было доместицировано и введено в культуру немалое число местных растений.

Среднеазиатский центр, также как и Средиземноморский центр, вторичен. Он возник на основе ближневосточных культур, которые распространялись из Переднеазиатского центра в восточном направление. Этот вторичный центр помимо Ирана и южных районов Средней Азии охватывал и западную часть Индостана в долине Инда.

Взгляды на развитие земледелие и доместикацию в Южной Азии также необходимо пересмотреть. Исходные очаги южноазиатского земледелия и доместикации местных растений находится не в Индии, а на территории Индокитая. Индийское же земледелие возникло за счет совместного влияния Переднеазиатского и Индо-малайского центров и африканских очагов земледелия. На самом Индостане было одомашнено не так много видов местной флоры, и индостанский центр необходимо рассматривать как вторичный. Индо-малайский же центр, наоборот, однозначно является первичным центром. В прошлом именно он был главным инкубатором доместикации южноазиатских растений. Особенно интересно, что, несмотря на древность этого центра и исключительное богатство сельскохозяйственных культур, в зоне Индомалайского центра, в отличие от многих других первичных и вторичных центров, очень поздно зародились государственные образования и городская цивилизации, что в чем-то делает эту ситуацию схожей с той, что наблюдается в Америке.

Восточноазиатский центр вместе с Переднеазиатским и Индо-малайским - третий базовый первичный центр Евразии, где, в отличие от Средиземноморья, Индостана и Средней Азии, земледелие зародилось самостоятельно без какого-то влияния извне. Современные данные локализуют географическое положение этого центра в бассейне Хуанхэ, т. е. севернее, чем предполагал Вавилов.

В Африке земледелие складывалось наиболее своеобразно и непохоже в сравнении с другими континентами. Здесь существовало несколько изначально обособленных, но рано объединившихся центров, территориально удаленных друг от друга (что отличает его от ближневосточного очага, где такие протоцентры расположены близко): в Эфиопии, Западной части Сахеля и в тропиках Западной Африки. Возможно, здесь вообще могла возникнуть глобальная субсахарская сеть диффузных взаимосвязанных микроцентров, которые объединились в одну широкую общность, сформировав общеафриканский нелокализованный очаг. Это уникальная особенность данного региона. Но обращает внимание, что в Африке, как и в других регионах, зоны доместикации многих растений тяготеют либо к горным областях (в Эфиопии, Гвинейских гор), либо в пересеченной местности пограничий между разными биотопами: саванны и полупустыни, саванны и тропического леса, которые в Западной Африке находятся близко друг к другу. И здесь все же обозначаются ядра доместикации в Сахеле, на Эфиопском нагорье и Гвинее. Но безусловно, обстоятельное изучение зон доместикации культурных растений в Африке еще ждет своего часа.

В Новом свете возникло три первичных центра. Два из них: Андийский в Южной Америке и Центральноамериканский в Северной Америке - приобрели важное значение, повлияв на соседние регионы Северной, Центральной и Южной Америки. Оба этих центра оказали и ограниченное влияние друг на друга. Третий центр доместикации Нового Света - Восточно-Североамериканский - не был выявлен Вавиловым. Но этот центр, хотя и возник совершенно самостоятельно, был небогат потенциальными доместикатами, и в итоге был поглощен культурами из дочерних вторичных центров, производных от первичного Центральноамериканского центра. В отношении Амазонского центра пока еще не очень ясно, насколько он самостоятелен, возник ли он как первичный центр или как вторичный центр на периферии Андийского. Важная особенность развития Нового Света заключается в том, что здесь, в отличие от Евразии и Африки, развитие земледелия не привело к ярким «неолитическим революцим» и процесс перехода к более сложным обществам здесь, в отличие от Старого Света, был замедлен.

В Океании на Новой Гвинее возник независимый, изолированный от остального мира центр доместикации сельскохозяйственных растений, где земледелие зародилось независимо, но так и осталось запертым в пределах ограниченной территории.

Очень важно, что все первичные центры происхождения культурных растений, выделенных Вавиловым, и большинство новых выявленных центров приурочены к гористым областям субтропического и тропического пояса. Это связано с широким разнообразием в горных ландшафтах, которые создают очень широкий спектр адаптаций к совершенно разным условиям в пределах близкой территории, а также создают структурированные популяции с высоким уровнем дрейфа в субпопуляциях, что также способствует появлению и распространению редких вариантов. В некоторых случаях, как в Западной Африке и в долине реки Хуанхэ, четкая закономерность привязки происхождения культурных растений к горным областям все же нарушается. Однако и здесь доместикация происходила в зоне пограничья очень разных и непохожих экосистем, способствующих популяционному разнообразию. Поэтому здесь на разнообразие доместикатов влияли те же причины, что и в горных областях.

О том, как разнообразие отзывчивых к селекции видов повлияло на социальные и демографические преимущества обитающего в них населения, и что об этом могут поведать данные генетики, будет рассказано в следующей публикации.

Список литературы

Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. - Л.: Тип. им. Гутенберга, 1926

Вавилов Н. И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина: (доклад на Дарв. сессии АН СССР. 28 нояб. 1939 г.) // Сов. наука. 1940. № 2. С. 55–75

Декандоль А. Местопроисхождение возделываемых растений. СПб: Изд-во К. Риккера, 1885. 490 с.

Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. 3-е изд. Л.: Колос, 1971. 752 с.

Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия). Л.: Колос, 1969. 480 с

Шнирельман В. В. Возникновение производящего хозяйства. - М.: Наука, 1989. - 448 с.

Ballard, C., Brown, P., Bourke, R. M., Harwood T. The Sweet Potato in Oceania: A Reappraisal // Oceania Monograph 56/Ethnology Monographs 19. 2005. Sydney: University of Sydney.

Bellwood, P. S. 1979. Man’s Conquest of the Pacific: The Prehistory of Southeast Asia and Oceania. New York: Oxford University Press.

Bellwood P. The Prehistory of Oceania // Curr. Anthropol. 1975. Т. 16. № 1. С. 9.

Childe V. G. The Dawn of European Civilization // Am. Hist. Rev. 1926. Т. 31. № 3. С. 499.

Green, R. A range of disciplines support a dual origin for the bottle gourd in the Pacific // J. Polyn. Soc. 2000. Vol. 109. P. 191–198.

Grivet L. и др. A review of recent molecular genetics evidence for sugarcane evolution and domestication // Ethnobot. Res. Appl. 2004. Т. 2. № 0. С. 9–17.

Harlan J. R. Agricultural origin: centres and noncentres // Science. 1971. V. 174. № 4008. P. 468–474

Khoury C. K., Achicanoy H. A. Origins of food crops connect countries worldwide // Proc. R. Soc. B. 2016. Т. 283. С. 468–74.

Kjær A. и др. Investigation of genetic and morphological variation in the sago palm (Metroxylon sagu; Arecaceae) in Papua New Guinea // Ann. Bot. 2004. Т. 94. № 1. С. 109–117.

Li C., Zhou A., Sang T. Rice Domestication by Reducing Shattering // Science (80-.). 2006. Т. 311. № 5769. С. 1936–1939.

Malapa R. и др. Genetic diversity of the greater yam (Dioscorea alata L.) and relatedness to D. nummularia Lam. and D. transversa Br. as revealed with AFLP markers // Genet. Resour. Crop Evol. 2005. Т. 52. № 7. С. 919–929.

Molina J. и др. Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2011. Т. 108. № 20. С. 8351–6.

Porteres R. Primary cradle of agriculture in the African continent, 1970. Pappers in the African prehistory. 1970. Cambridge.

Smith B. D. Eastern North America as an independent center of plant domestication. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2006. Т. 103. № 33. С. 12223–12228.

Spriggs, M. 1984. The Lapite cultural complex: origins, distribution, contemporaries, and successors. In Out of Asia: Peopling the Americas and the Pacific. R. Kirk and E. Szathmary, eds., pp. 202-223. Canberra: The Journal of Pacific History.

Shaw, T. C. 1980. Agricultural origins in Africa. In The Cambridge Encyclopedia of Archaeology. A. Sherratt, ed., pp. 179-184. New York: Crown.

Tanno K.-I., Willcox G. How fast was wild wheat domesticated? // Science. 2006. Т. 311. № 5769. С. 1886.

Yang J. и др. A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice // Science (80-.). 2012. Т. 337. № 6100. С. 1336–1340.

Zerega N. J. C., Ragone D., Motley T. J. Complex origins of breadfruit (Artocarpus altilis, Moraceae): Implications for human migrations in Oceania // Am. J. Bot. 2004. Т. 91. № 5. С. 760–766.