Жизненные формы организмов. Жизненные формы высших растений

Жизненными формами, или биоморфами, называют определенный тип приспособления разных организмов к основным факторам общей среды обитания, приводящий к выработке некоторого сходства во внешнем облике, строении и функциях (конвергенция). В то же время в определении одного из специфических понятий экологии, каким является «жизненная форма», в литературе существует большой разнобой, как и в оценке его значения (одни считают очень важным, другие-бесполезным).

Это понятие раньше стали применять ботаники, позднее (благодаря Д. Н. Кашкарову) - зоологи.

Понятие о жизненных формах растений развилось на почве ботанической географии. А. Гумбольдт (1807) и Гризебах (1872) при описании растительного покрова выделили группы растений, которые определяют ландшафт. Эти группы были названы физиогномическими формами растений. Рейтер (1885) дал систему этих форм. Варминг (1895), сформулировавший понятие о жизненных формах растений, понимает под ними группы растений, вегетативное тело которых «находится в гармоническом сочетании с окружающим миром, среди которого проходит жизненный процесс растения от проростка до плодоношения и до смерти».

Варминг классифицировал жизненные формы по приспособлению растений к режиму влаги, Раункиер (1905) - по приспособлению к переживанию неблагоприятного времени года. Последнюю систему переработал И. Браун-Бланке (1928), различающий: 1) терофиты (однолетники пустынь), 2) гидрофиты (водные), 3). геофиты (скрытые в почве), 4) гемикриптофиты (переживающие побеги имеют у самой поверхности земли), 5) хамефиты (поверхностные растения-стелющиеся травы и полукустарники), 6) фанерофиты (кустарники, деревья), 7) эпифиты.

Ботаниками было предложено много усовершенствований этой классификации.

Б. А. Келлер (1933) рекомендует понимать под жизненной формой «определенную систему экологических приспособлений, тесно связанную с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, семейству, а часто и роду». Отмечая, что на разных путях эволюции природа растении приходила к различному решению одинаковых экологических задач (например, у злаков и бобовых выработались разные системы борьбы с засухой), Б. А. Келлер рекомендует выделять жизненные формы по двум совместным принципам-принадлежности к определенной систематической группе и экологическим свойствам.

М. В. Культиасов (1950) понимает жизненную форму «как совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и, размножаясь, прогрессируют», но какой-либо конкретной классификации не дает. Для построения системы жизненных форм необходимо предпринять монографическое изучение морфологии вегетативных органов с точки зрения их филогенетического развития и с позиций экогенеза, - говорит этот автор.

Д. Н. Кашкаров, вводя понятие жизненной формы в зооэкологию, имел при этом в виду тип животного, находящийся в соответствии с окружающими условиями. Полагая, что в мире растений жизненная форма прежде всего определяется климатом, а последний имеет для животных меньшее значение, Д. Н. Кашкаров предлагал при классификации биоморф животных учитывать способ передвижения, место размножения и род пищи. В итоге им было предложено несколько классификаций жизненных форм животных:

I - по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные животные);

II - по приспособлениям для передвижения (плавающие, роющие, наземные, лазающие, летающие);

III - по отношению к влажности (влаголюбивые и сухолюбивые);

IV - по роду пищи (растительноядные, всеядные, хищные, трупоеды);

V - по месту размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях, в трещинах и дуплах).

Возможны подразделения животных и по некоторым другим экологическим признакам, Н. П. Наумов (1955) полагает, что можно говорить о жизненной форме «млекопитающее», «птица», «рыба», «насекомое» и т. п. Но это не жизненные формы, а морфо-физиологические группы животных. К одной жизненной форме хорошего пловца, характеризующейся обтекаемой торпедообразной формой тела, принадлежат акула, ихтиозавр и дельфин, т. е. представители трех различных классов позвоночных животных, стоящие на разных ступенях филогенетической лестницы. И какая это жизненная форма «птица», когда в классе птиц мы имеем большое разнообразие приспособлений к обитанию в специфических условиях (вспомним хотя бы характерные особенности водных, болотных и многих других групп птиц). Общепринятое понятие «жизненная форма» Н. П. Наумов заменяет «экологическим типом», включающим представителей разных систематических групп, обладающих общими или сходными приспособлениями к условиям жизни.

В отдельных работах по экологии тех или иных групп животных и растений приводятся соответствующие частные классификации жизненных форм, которые являются довольно конкретными и позволяют лучше понять особенности природы данной группы организмов.

Значение подобных классификаций состоит в том, что они позволяют по общему внешнему облику организма судить о его образе жизни и его потребностях в отношении факторов внешней среды. Однако уже попытки классификации жизненных форм всего растительного или животного мира, приводимые в соответствующих руководствах экологии растений и экологии животных, выглядят бледно, абстрактно и теряют практическое значение. Этим, видимо, объясняется отрицательное отношение некоторых ботаников и зоологов к самому понятию «жизненная форма», а также разнобой в его определении и попытках найти практический смысл в его сохранении и применении.

«Прежде всего нужно еще раз подчеркнуть, что весьма распространенное среди специалистов мнение об исключительном значении жизненной формы для экологии, о том, что жизненная форма является основным объектом экологических исследований, по существу лишено серьезных оснований. Мы вовсе не отрицаем положительного значения работ по выявлению жизненных форм (т. е. случаев экологической конвергенции растений) для развития экологии. Однако основная задача этой науки должна заключаться в сравнительно-экологическом исследовании систематических единиц-видов одного рода, родов одного семейства и т. д., иначе говоря, в выяснении приспособительной сущности эволюционного процесса. Такие сравнительные исследования будут иметь весьма важное значение и притом не только для экологии как таковой, но и для систематики. Сравнение таксономических единиц не просто по морфологическим признакам, иногда не имеющим приспособительного значения, а по жизненно важным приспособительным признакам безусловно даст очень много для познания процесса эволюции, в частности для выяснения филогении растений. Вряд ли можно сомневаться в том, что одно из основных условий подлинного пропресса систематики растений заключается именно в максимальной экологизации этой отрасли ботаники».

Взвешивая все выше сказанное, можно прийти к выводу, что учение о жизненных формах организмов в современной экологии переживает определенный кризис.

Мы полагаем, что при разработке рассматриваемого вопроса необходимо исходить из следующих моментов: 1) рассмотрения жизненных форм как адаптаций по всему комплексу условий существования, что проявляется прежде всего в приспособлении к ведущим факторам среды обитания, 2) разграничения классификации жизненных форм и различных экологических классификаций организмов (что смешивал Д. Н. Кашкаров) и 3) расчленения на жизненные формы всего биоценоза в целом, а не отдельных систематических групп организмов (что имеет место в большинстве работ).

Учение о жизненных формах представляет собой экологический аспект широко распространенного среди организмов биологического явления, называемого конвергенцией и изоморфизмом, параллельным развитием, параллелизмом, гомологическими рядами и т. п. В основе всех этих явлений лежит тот факт, что в сходных условиях у различных организмов появляются аналогичные изменения структурного и функционального порядка, неразрывно связанные между собой и отражающие результат влияния внешних условий.

Как правильно замечает М. П. Акимов (1954), жизненные формы создаются отбором в процессе борьбы за жизнь и ассимиляции организмом условий его существования. Возникающие при этом адаптации охватывают всю организацию и образ жизни животного. В целом следует различать четыре категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические и ценотические. В каждом виде животного они присутствуют одновременно и характеризуют его в своей совокупности как определенную жизненную форму. Поэтому в самых общих чартах жизненную форму животных можно характеризовать как тот или иной тип приспособления животного к определенной среде обитания и к определенному образу жизни в ней.

Отнесение животного при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает кратко его экологическую физиономию: свойственное ему местообитание образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе,

Спектры жизненных форм биоценозов являются индикаторами среды обитания и позволяют выявить ее влияние на структуру биоценозов при сопоставлении последних.

Заслуживает внимания предложение А. К. Рустамова (1955) о трактовке жизненных форм в широком объеме в рамках учения К В. Докучаева и Л. С. Берга о ландшафтно-географических зонах. «В этом понимании каждой ландшафтной зоне - в широком биологическом и ландшафтном аспекте - в природе, по-видимому, соответствует определенная жизненная форма; поэтому правильно принимать в конечном итоге реальное существование таких жизненных форм, как арктическое, лесное, степное, пустынное, горное животное и т. п. ». Например, жизненная форма «пустынное животное» характеризуется жесткой экономией энергетических затрат и относительно низким уровнем общей жизнедеятельности.

В. М. Сдобников (1957) также признает, что каждой географической зоне в силу специфики ее экологических условий свойственны характерные жизненные формы животных, из которых каждая отличается общими для нее приспособительными признаками. В тундровой зоне устанавливается наличие по крайней мере трех жизненных форм: а) эварктов из числа позвоночных, б) почвенных и мелководных беспозвоночных, в) мигрантов.

Однако было бы ошибочным полагать, что подобный подход к вопросу о жизненных формах применим лишь по отношению к животным. Напротив, не в меньшей степени можно говорить о характерных комплексах тундровых, степных, пустынных и т. и. растений Поэтому можно выдвинуть общие принципы установления жизненных форм животных и растений на широкой эколого-географической основе представления о средах жизни и ландшафтных зонах. Организмы каждой среды жизни или ландшафтной зоны могут быть разделены далее на более дробные группы по характерным местообитаниям. Таким образом, может быть разработана многостепенная система жизненных форм растительных и животных организмов. «Водный организм» существенно отличается от живущего в воздушной среде, озерный - от речного и т. п.

Понятие «жизненная форма» поможет выявить экологическое сходство организмов данного биоценоза и в то же время сравнить экологически близкие формы исторически далеких биоценозов (ихтиозавр- дельфин). Сходство условий жизни в пределах биотопа определяет состав биоценоза, организмы которого экологически ближе друг к другу, чем к организмам другого биоценоза (обитателям иного биотопа).

По средам жизни и ландшафтным зонам должны устанавливаться крупные подразделения как биоценозов, так и жизненных форм. Соответствующая параллельная классификация тех и других должна быть доведена до элементарных биотопов и стадий. Однако и в этом случае понятие биоценоз останется более широким, чем жизненная форма. В биоценозе (и группировках биоценозов) всегда представлено несколько жизненных форм растений и животных (или их группировок), что требует проведения соответствующего биоморфического анализа биоценозов.

Экологические классификации в пределах отдельных систематических групп организмов (например, рыб-по характеру размножения или образу жизни, злаков - по отношению к влажности или засоленности почвы и т. п.) по существу не имеют отношения к учению о жизненных формах, хотя и дополняют последнее.

Основной закон биологии, как видим, позволяет плодотворно разрешать труднейшие проблемы теории и практики. Представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий, издавна интуитивно предугадывавшееся практиками сельского хозяйства, получило в лице мичуринского учения прочный научный фундамент. Поэтому мичуринская агробиология и является научной основой для дальнейшего развития нашего социалистического сельского хозяйства. Борьба передовых колхозников за повседневное улучшение агро- и зоотехнии есть практическая реализация основного экологического закона биологии, обеспечивающего непрерывное повышение урожайности полей и продуктивности животноводства.

Адэкватная изменчивость наследственности организмов, происходящая до отбора, и возникающая в результате его целесообразная приспособленность организмов к условиям жизни - таков новый взгляд материалистической биологии на явления приспособления, который должен быть положен в основу современной экологии. В то же время не исключается возможность ненаправленной изменчивости организмов при действии на них факторов, не являющихся условиями жизни, а также вследствие сложности корреляций между наследственностью и внешними морфологическими признаками.

Существование вида в форме разновидностей, которые не обязательно являются ступеньками к возникновению новых видов, - другая прогрессивная идея, которая должна быть осознана и прочно усвоена экологами.

Специфика природы разных организмов-бактерий, растений и животных-отражается на характере их взаимосвязей со средой. Отражение этих взаимосвязей на общем облике организмов проявляется в качестве признаков их жизненной формы.

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА, совокупность морфологических признаков, отражающая характерные черты образа жизни и адаптацию вида к определённым условиям среды. Синонимами понятия «жизненная форма» можно считать такие термины, как «эпиморфа», «биоморфа», «экоморфа», «экобиоморфа», «морфоэкологический тип» (форма), «морфоадаптационный тип». Теоретической основой выделения жизненной формы являются представления о том, что комплекс экологических факторов, составляющий специфику данного типа местообитания, требует от населяющих его организмов аналогичных адаптаций, что выражается в формировании у неродственных видов сходного облика в результате конвергентной эволюции. Жизненную форму можно рассматривать как наиболее общую экологическую характеристику таксона (или стадии онтогенеза), связанную с воздействием на организм целого комплекса наиболее важных факторов среды. Это - общебиологическое понятие, и, несмотря на определённую специфику жизненной формы растений и животных, принципиальных отличий в его трактовке в ботанике и зоологии нет.

Жизненные формы многих видов, особенно животных, резко меняются в ходе онтогенеза (например, к разным жизненным формам относятся имаго и личинки насекомых, развивающихся с метаморфозом). Как самостоятельные жизненные формы могут рассматриваться касты общественных насекомых (в том числе муравьёв, термитов), подвиды некоторых полиморфных видов и даже самцы и самки одного вида, характеризующегося чётким половым диморфизмом. Менее выражены возрастные изменения жизненной формы у растений; для них обычно изменение жизненной формы одного и того же вида в разных частях ареала. Например, многие древесные породы (дуб, бук, ель, можжевельник и др.) в лесной зоне или лесном поясе гор - высокоствольные деревья, а на северной и высотной границах ареала - кустарники или стланики. Пластичность жизненной формы у растений не бесконечна, и каждый вид реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закреплённых возможностей.

Жизненная форма является единицей экологической классификации, основанной на конвергентном сходстве приспособительных особенностей организмов, не обязательно связанных прямым родством. Так, жизненную форму дерева имеют и хвойные и цветковые растения разных семейств; лианы - лазящие и вьющиеся виды из семейства виноградовых, ароидных, тыквенных; стеблевых суккулентов - кактусы и молочаи. По сути, классификация жизненной формы альтернативна систематике, базирующейся на принципах филогенетической близости. Её цель - сведение многообразия внешнего облика видов какой-либо крупной таксономической группы к конечному числу основных типов строения. Характерная особенность всех классификаций жизненной формы также условность их иерархичности, что связано с изменением и субъективностью выбора критериев деления на разных уровнях иерархии.

Ландшафтную роль разных «форм» растений первым оценил А. Гумбольдт (начало 19 века). Он выделял «основные формы» растений, исходя из сходства их облика. На рубеже 19-20 веков появились другие системы ботаников, в том числе: «основных форм» А. Кернера (Австрия) и «растительных форм» А. Гризебаха. Термин «жизненная форма» введён Й. Вармитом (конец 19 века) - одним из основоположников экологии растений.

Наиболее распространена классификация жизненных форм растений К. Раункиера (начало 20 века). Предложенная им система основана на одном важном признаке - положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятный холодный или засушливый период, то есть основным критерием является способ защиты меристем, предназначенных для продолжения роста и обеспечения непрерывности существования особи в переменной среде. Растения, почки возобновления которых расположены высоко над землёй, относят к фанерофитам (деревья, кустарники, древесные лианы, эпифиты); низкие многолетние растения с почками возобновления на высоте 20-30 см, часто зимующими под снегом, - к хамефитам (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); многолетние травы, почки которых зимуют в приземном слое, прикрытые снегом, опадом и подстилкой (все наземные прямостоячие стебли отмирают), - к гемикриптофитам; многолетние травы с ежегодно отмирающими надземными частями и почками, зимующими в почве, - к геофитам, зимующие под водой - к гидрофитам; однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян, называются терофитами. Раункиеровские типы - категории крупные и сборные. Автор подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам (мега-, мезо-, нано-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелёности или листопадности, особо выделяя суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их «летних побегов» и характером подземных органов. Он применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата. На основании этого анализа климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты особенно активны в тундровой и пустынной растительности. Анализ ископаемых растений показал, что и в историческом аспекте эти группы неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатических условий в различные геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые жизненные формы - хамефиты, геофиты и терофиты - широко распространились в четвертичном периоде. Наиболее цельная и подробная отечественная система жизненных форм растений разработана российским ботаником И. Г. Серебряковым (1962). В её основу положена продолжительность существования растения и его надземных скелетных осей, что чётко отражает влияние внешних условий на морфогенез и рост.

Применительно к животным термин «жизненная форма» впервые был использован в начале 20 века, хотя факты морфологического сходства неродственных видов животных, ведущих схожий образ жизни, были хорошо известны (например, роющие млекопитающие - крот и слепыш; прыгуны - тушканчики и кенгуру, древесные млекопитающие - белка, бурундук и соболь; австралийские сумчатые и плацентарные Старого Света). В связи с большой сложностью и разнообразием организации разных групп животных создание единой классификации жизненных форм (как у высших растений), по-видимому, нецелесообразно с практической точки зрения. Разработано множество частных систем жизненных форм для разных групп животных - от примитивных почвенных членистоногих до млекопитающих; они основаны на разных критериях и принципах (способы передвижения, размножения, добывания пищи и её характер, степень активности, приуроченность к определённой экологической нише, ландшафту, ярусу растительности, почвенному горизонту и т.п.) и позволяют судить об особенностях среды обитания как о системе индикаторов, в известной мере независимой от таксономического состава региональной фауны.

В микробиологии система жизненных форм специально не разрабатывалась, однако традиционно выделяемые морфологические формы бактерий (кокки, палочки и т.д.) представляют собой именно экоморфологические группы. Анализ родства организмов на основе сходства их генетического материала (геносистематика) привёл к коренному пересмотру иерархической системы микроорганизмов и к выводу о том, что большинство традиционных крупных таксонов одноклеточных являются чисто экологическими группами и не связаны прямым родством. Собственные классификационные системы жизненных форм имеются в микологии и лихенологии.

Известны попытки создания единой для всего органического мира системы жизненных форм. Они важны в плане изучения процессов формообразования, эволюции и адаптогенеза, однако их практическое применение затруднено, поскольку выделяемые группы жизненных форм слишком обширны.

Изучение жизненных форм необходимо для решения теоретических и практических вопросов биологии. Так, сравнительно-морфогенетические исследования формирования жизненной формы в ходе индивидуального и исторического развития организмов позволяют лучше понять общие законы эволюции. В палеонтологии системы жизненных форм являются удобной основой для палеоклиматических реконструкций. В биогеографии и биоценологии спектры жизненных форм используются для характеристики растительности и животного населения разных ландшафтов, поскольку господствующие жизненные формы наиболее ярко отражают специфику условий обитания организмов. Изучение жизненных форм в культурных ландшафтах позволяет выяснить их изменения под влиянием хозяйственной деятельности, что необходимо для работ по интродукции организмов, а также для разработки мер охраны редких видов.

Лит.: Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., 1962; Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. 1972. Т. 1; Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц: (Соleoptera, Carabidae). М., 1981; Алеев Ю. Г. Экоморфология. К., 1986.

Жизненная форма - это внешний облик растительного организма, возникающий исторически при воздействии окружающей среды. Таким образом, жизненная форма - понятие экологическое.
На формирование жизненной формы растения прежде всего влияют такие факторы, как температура и осадки. Существует несколько классификаций жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности.

По И.Г.Серебрякову, жиз¬ненная форма - это своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития, в способах еже¬годного нарастания и возобновления, во внешней и внутренней структуре их органов, а также во внешнем облике, исторически возникшем в определенных почвенно-климатических и фитоценотических условиях.

Ему принадлежит детальная классификация жизненных форм, основанная на морфологических особенностях. Все покрытосеменные и хвойные растения Серебряков отно¬сит к 4 отделам: древесные растения; полудревесные; наземные травы; водные травы.

Древесные растения включают 3 типа: деревья – растения с развитым мно¬голетним одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни. Кустарники имеют главный ствол в начале жизни, а затем он теряется среди равных скелетных осей. У кустарничков главная ось также имеется лишь в начале онтогенеза, а затем она сменяется боковыми осями, которые возникают из спящих почек материн¬ской оси (Ericaceae, Vacciniaceae).

Полудревесные растения - полукустарники и полу¬кустарнички, у которых сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных побегов, а почки возобновления располагаются близ поверхности почвы. Различия между полу¬кустарниками и полукустарничками в высоте одревесневающей части побегов (у полукустарников она составляет 20-30 см, а у полукустарничков - до 10 см).

Наземные травянистые растения подразделяются на 2 типа: травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. Каждый из них включает множество групп и подгрупп.

Водные травы слагаются из 2-х типов: плавающие и подвод¬ные травы и земноводные травы.

Травянистые растения удобно также разделять на однолет¬ники, двулетники с развитием в первый год жизни прикорневой розетки листьев и многолетники.Поскольку жизненные формы представляют собой адаптацию к переживанию неблагоприятных периодов года, то в разных климатических областях преобладают то одни, то другие жизненные формы. Спектры жизненных форм - отражение кли¬матических условий.

В наиболее известной системе жизненных форм Раункиера в основу положены различия в положении почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в тече¬ние неблагоприятного времени.Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы.

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм:

I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.
II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.
III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.
IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.
V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптаций к среде создает необходимость множественных классификаций.

Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.

Классификации жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже представлена одна из таких классификаций.

Деревья - многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.

Кустарники - многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.

Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.

Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.

Лианы - растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.

Суккуленты - многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.

Травяные растения - многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).

Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905, 1907) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года (зимой, в засушливый период) по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (табл. 27, рис. 8). Этот признак имеет глубокий биологический смысл: зашита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.

Рис. 8. 1-3 - фанерофиты; 4- 5 - хамефиты; 6-7- гемикриптофиты; 8-11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем

Таблица 27

Классификация растений по положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы

Окончание

Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность (табл. 28).

Таблица 28

Спектры жизненных форм флор основных биомов мира

(в %, по Уиттекеру, 1980)

Классификации жизненных форм животных. Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.

I. Плавающие формы. 1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос. 2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.

И. Роющие формы. 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей). 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы. 1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 3. Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).