Жизненные формы растений впервые были выделены. Жизненные формы высших растений

Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.

Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом,кустарники – со множеством веток, отходящих прямо от корня,полукустарники – как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек.Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.

Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые ибаобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.

Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.

Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).

Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».

Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):

1–3 – фанерофиты;4–5 – хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты;8-11 – криптофиты;12 – терофиты;12а – семя с зародышем

Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.

Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.

Система К. Раункиера

К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.

Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).

1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.

2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.

3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.

4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.

Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».

Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.

Система И. Г. Серебрякова

Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.

Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.

1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.

2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.

3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.

4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.

Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.

Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.

И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.

Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)

Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.

В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.

Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.

Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.

В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения.Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.

Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.

Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):

1 – одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное;4 – многоствольное;5 – куртинообразующее дерево;6 – одноствольный торчок;7 – многоствольный торчок;8 – факультативный стланик

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

  • подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
  • указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

    деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

    Пример 2

    Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

    кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

    полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

    Замечание 3

    В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

    кустарнички - низкие (не выше 50 см);

  • лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
  • розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
  • растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
  • суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

  • Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

  • деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
  • полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
  • поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
  • монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
  • водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

  • хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
  • гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
  • криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
    • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
    • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
    • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
  • терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).

Когда мы путешествуем и попадаем в края с непривычными, экзотическими для нас ландшафтами, поневоле в первую очередь обращаем внимание на общий облик, или габитус, растений, создающих этот ландшафт. Житель умеренной лесной полосы в тундре непременно обратит внимание на низкорослые, иногда ползучие (шпалерные) кустарники и кустарнички- полярные виды березы и ивы, толокнянку (табл. 14), водянику; в высокогорьях Памира будет с любопытством рассматривать «растения-подушки» - терескен, акантолимон (табл. 19); в целинных казахстанских степях - крупные плотные дерновины ковылей.


,


В тропических странах ему бросятся в глаза пальмы, и он отметит, что крона их состоит не из многочисленных толстых и топких ветвей, покрытых на концах довольно мелкими листьями, как у наших привычных деревьев, а из огромных перистых или пальчатых листьев, собранных на верхушке ствола в пучок или розетку. У мадагаскарского «дерева путешественников» (Ilavenala), напоминающего пальму (табл. 19). нашего туриста поразит особое расположение листьев - веерное, в одной плоскости, а у родственного ему банана - форма «ствола», от самого подножия окутанного длинными трубчатыми основаниями листьев. Оказывается, что «ствол» этот в действительности ложный, а само растение - не дерево, а гигантская трава с подземным клубневидным многолетним стеблем. В мексиканских пустынях мы будем удивляться огромным безлистным кактусам с колоннообразными сочными стволами, а в высокогорьях Анд, где-нибудь в парамосах Колумбии,- высоким (5-6 м) фигурам эспелеций (Espeletia) - своеобразнейших древовидных сложноцветных, которые местпые жители называют «монашками». Столь же причудливы древовидные крестовники (Senecio), тоже из сложноцветных (в горах тропической Африки).


Все необычные для нас формы растений мы поневоле будем сравнивать с обычными для нас, господствующими в умеренном ландшафте,- лесными деревьями, кустарниками, травами.


Первым обратил внимание на ландшафтную роль «основных форм» растений круннейший немецкий ученый-путешественник, «отец географии растений» А. Гумбольдт (1806). Он разделил все растения па 16 «форм», названия которых часто совпадают с наименованиями крупных систематических групп («форма пальм», «форма мимозовых», «форма алоэ»), однако он имел в виду не родственные отношения, а конвергентное сходство в облике. Он отметил, папример, что к «форме алоэ» надо отнести не только виды рода Aloe и некоторые другие лилейные, но и многие бромелиевые (например, анапас), имеющие такие же сочные заостренные листья, скученные на верхушке стеблей, а к «форме казуарин» - не только своеобразные австралийские деревья казуарины с безлистными зелеными веточками, но и такие же безлистные крупные африканские хвощи, эфедры, среднеазиатский джузгун (Calligonum) и т. д. К «форме кактусов» он отнес также поразительно с ними сходные по внешнему виду африканские молочаи.


Естественно, в создании ландшафта, «физиономии» растительного покрова, той или иной страны играют решающую роль формы надземных органов растений: величина и ветвление стволов, формы крон, направление роста стеблей, размеры и формы листьев и т. п. Но это лишь часть габитуальных признаков.


Скрыты от непосредственного наблюдения, но не в меньшей степени важны для характеристики общего облика растения его подземные органы. Разгребая лесную подстилку, копая яму или пропалывая грядки, мы непременно заметим, что у ландыша и пырея отдельные побеги, которые нам без раскопки казались самостоятельными индивидами, под землей соединены длинными ветвящимися горизонтальными корневищами, покрытыми придаточными корнями; у люцерны и горного клевера-белоголовки (Trifolium montanum) вглубь уходит длинный и толстый стержневой корень; у цветущей ранней весной хохлатки (Corydalis halleri) под землей круглый желтый клубень, а у одного из сорных видов лука (Allium rotundum) интересная луковица, похожая на луковицу культурного чеснока. Все эти подземные органы дополняют картину общего облика, особенно у травянистых растений, где надземные части, ежегодно отмирающие к осени, на первый взгляд кажутся однообразными. По подземным частям можно судить о способах перезимовки, вегетативного возобновления и размножения растений.


Таким образом, габитус растений определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляю щих в совокупности систему побегов и корневую систему. Часть побегов и корней или даже все они могут быть значительно видоизменены.


Именно вегетативные органы обеспечивают питание, рост, всю индивидуальную жизнь растения. Они постоянны и необходимы, тогда как органы репродуктивные - соцветия, цветки, плоды, семена, шишки, спорангии - могут в некоторых случаях вообще не появиться на растении, а если появляются, то в большинстве случаев заметно не влияют на габитус, тем более что существование их временно.


Форма побеговой и корневой систем - результат роста. Поэтому часто в ботанической литературе употребляется термин «форма роста» как синоним общего габитуса растения. Но пе монее часто встречаются и другие понятия - «жизненная форма», или «биоморфа», которые не вполне равноценны «форме роста» и габитусу.


Термин «жизненная форма» был введен в 80-х годах прошлого века известным датским ботаником Е. Вармингом - одним из основоположников экологии растений. Варминг понимал под жизненной формой «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Это очень глубокое и емкое определение.


Во-первых, оно подчеркивает, что жизненная форма, т. е. форма вегетативного тела, индивида не остается постоянной, а меняется во времени по мере взросления и старения растения.


В самом деле, растение в течение всей своей жизни растет, увеличивается в размерах, по мере возможности захватывает новое пространство над землей и под землей, образует новые побеги, корни, теряет более старые части, иногда вегетативно размножается и перестает быть единым индивидом. Однолетний сеянец дуба еще ничем не напоминает могучее дерево с толстым стволом и ветвистой кроной, а пневая поросль, которая вырастает после того, как дуб срубили, имеет облик, не похожий ни на сеянец, ни на дерево, хотя все это разные этапы жизни одной и той же особи.


Во-вторых, из определения явствует, что важнейшую роль в становлении жизненной формы, во всех ее изменениях играет внешняя среда. И в самом деле, сеянец дуба, развивающийся в питомнике при хорошем освещении и питании, очень скоро становится настоящим деревцем с главным стволом, а сеянец, выросший в лесу, в густой тени, долго остается низкорослым корявым «торчком» (лесоводственный термин) без явного главного стволика. Взрослая особь обыкновенной ели в лесной зоне имеет привычный для нас облик стройного дерева с острой верхушкой, а на Крайнем Севере, на пределе своего распространения, она растет горизонтально, образуя плотно прижатый к субстрату стланец.


Но гармония с внешней средой не означает, конечно, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих на него в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей, запрограммированных генетическим кодом. У особей каждого вида проявляется своя «норма реакции», не позволяющая, допустим, землянике стать развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. И далеко не всякий вид дерева может в крайних условиях существования приобрести стелющуюся форму, как это бывает у ели и туркестанского можжевельника (рис. 58). А главное, говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что во всем ходе формообразования, особенно в уже сложившейся типичной жизненной форме взрослой особи данного вида, проявляются черты наследственной, исторически выработавшейся в процессе естественного отбора приспособленности растения к тому комплексу внешних факторов, который господствует в области его распространения.



В понятие «жизненная форма» со времен Варминга непременно вкладывается представление о соответствии ее структурных особенностей условиям жизни, об адаптивном, приспособительном значении тех или иных габитуальных признаков, используемых для характеристики жизненной формы.


И. Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.


Е.М.Лавренко, предпочитающий термину «жизненная форма» термин «экобиоморфа», подчеркивает, что экобиоморфы являются «как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды».


Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, па примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.


Так лиановидная форма роста - один из возможных путей приспособления растений к жизни во влажнотропическом лесу - оказывается биологически выгодной жизненной формой, помогающей «преодолеть» недостаток солнечного освещения.


Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т. д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малог снежной зимы.


Плотнодерновинный облик степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение «убегает» от засухи.



Последние два примера показывают, что структурные приспособления к одним и тем же условиям могут быть совсем неодинаковыми у разных видов растений. Подтверждение этому можно видеть и на рисунке 59, где схематически показаны разные приспособления к перенесению сухого времени года у растений пустынь Ближнего Востока. Видно, что одни растения при наступлении засухи погибают целиком, оставляя лишь жаростойкие семена (однолетние эфемеры); другие (эфемероиды) «убегают» от засухи, сохраняя только подземные многолетние органы (корни, луковицы); третьи летом частично или полностью сбрасывают листья, части листьев, целые зеленые безлистные веточки и даже зеленую ассимилирующую кору, сохраняя над землей надежно защищенные покровными тканями системы мно голетних стеблей с почками возобновления. Все эти признаки габитуальные, определяющие жизненную форму растений, и притом динамические, отражающие сезонную изменчивость жизненной формы каждой особи. На этих же примерах можно показать разницу между жизненной формой и экологической группой.


Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге можно отнести к экологической группе ксерофитов, но по структурным особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.


Таким образом, жизненные формы как типы приспособительных структур демонстрируют, с одной стороны,- разнообразие путей приспособления разных видов растений даже к одним и тем же условиям, а с другой - возможность сходства этих путей у растений совершенно неродственных, принадлежащих к разным ви дам, родам, семействам. Поэтому классификация жизненных форм - а при большом разнообразии без нее не обойтись - не может совпадать с обычной классификацией систематиков, основанной на строении репродуктивных органов и отражающей общность происхождения, «кровное» родство растений. Классификация жизненных форм основана на структуре вегетативных органов и отражает параллельные и конвергентные пути экологической эволюции.


Итак, каждая особь в течение своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о типичных жизненных формах того или иного вида какоголибо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Вармииг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов и листьев, способность к вегетативному возобновлению и размножению и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.


Наибольшую популярность не только среди ботаников, но и среди неспециалистов завоевала классификация жизненных форм, предложенная крупным датским ботаником К. Раункиером. Раункиер очень удачно выделил из всей совокупности признаков жизненных форм один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года - холодного или сухого. Этот признак - положение почек возобновления па растении но отношению к уровню субстрата и снегового покрова. Раункиер связал это с защитой почек в неблагоприятное время года.


По Раункиеру, жизненные формы растений можно подразделить на пять главнейших типов: фанерофиты (Ph), хамефиты (Ch), гемикринтофиты (Нh), криптофиты (К) и терофиты (Тh) (от греч. слов «фанерос» - открытый, явный; «хаме» - низкий, приземистый; «геми» - полу-; «криптос» - скрытый; «терос» - лето; «фитон» - растение). Схематически эти типы показаны на рисупке 60 (вверху).



У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период «открыто», достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые Лианы, эпифиты). В связи с этим они обычно защищены специальными почечными чешуями, имеющими ряд приспособлений главным образом для сохранения конуса нарастания и молодых зачатков листьев, заключенных в них от потери влаги. Почки хамефитов располагаются почти па уровне почвы или не выше 20-30 см над пей (кустарнички, полукустарнички, стелющиеся растения). В холодном и умеренном климате эти почки очень часто получают зимой дополнительную защиту, помимо собственных почечных чешуи: они зимуют под снегом. Гемикриптофиты - обычно травянистые растения; их почки возобновления находятся на уровне цочвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую листовым и прочим мертвым растительным отпадом,- это еще один дополнительный «покров» для почек. Среди гемикриптофитов Раункиер различает «иротогеиикриптофиты» с удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где располагаются почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты, у которых укороченные побеги могут зимовать на уровне почвы целиком (рис. 60). Криптофиты представлены либо геофитами (G), у которых ночки находятся в земле на некоторой глубине (они подразделяются на корневищные, клубневые, луковичные), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой. Терофиты- особая группа; это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек пе остается,- эти растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.



Ясно, что раункиеровские типы - категории очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам (мега-, мезо-, напо-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелепости или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их «летних побегов», характером подземных органов.


Раункиер применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, и получилась замечательно четкая картина. В так называемых «биологических спектрах» он показал участие (в %) своих типов жизненных форм в составе флоры разных зон и стран.



В дальнейшем такими спектрами пользовались многие авторы. На основании анализа биологических спектров климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты активно участвуют и в тундровой и в пустынной растительности (что, конечно, указывает на неоднородность этой группы).


Подобные спектры могут быть очень показательными при анализе жизненных форм и в разных сообществах одной и той же климатической зоны.


Например, в пределах климата гемикриптофитов тем не менее можно различить сообщества, более близкие к тропическим по составу жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные леса, высокогорья) и черты средиземноморские в смысле господства терофитов (полевые сорняки). Это легко объясняется различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и т. д.


Скрупулезный анализ известных науке ископаемых растений на предмет их отнесения к той или иной группе жизненных форм показал, что в историческом аспекте группы эти неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатических и других мощных физико-географических комплексов условий в различные геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые жизненные формы - хамефиты, геофиты и терофиты - максимально распространились в четвертичном периоде.


Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.


Другим примером использования одного важного признака жизненных форм для их классификации может служить подразделение, предложенное Г. М. 3озулиным. Принцип подразделения здесь совсем иной: жизненно важен прежде всего способ удержания растениями площади их обитания и способы распространения по ней, что в общем определяет сосуществование растений со своими соседями по фитоценозу. Выделено 5 основных типов жизненных форм:


1) реддитивные - многолетники, не возобновляющиеся при уничтожении их надземных частей («уступающие»);


2) рестативные - многолетники, возобновляющиеся и «сопротивляющиеся» захвату площади другими особями;


3) иррумптивные - многолетники, не только возобновляющиеся, но и имеющие органы вегетативного разрастания и размножения, «вторгающиеся», «захватывающие» территорию у других растений;


4) вагативные - однолетние или двусезонные виды, не удерживающие площадь и прорастающие каждый раз на новом месте, «кочующие» или «блуждающие»;



Эти типы далее подразделяются по характеру отмирания органов, по типам побегов и т. д. и в конечном счете тоже закономерно распределяются по определенным климатическим областям. Однако здесь в центре внимания именно ценотические приспособления. Эта классификация развивает систему жизненных форм, предложенную еще в 1915 г. крупным почвоведом и геоботаником Г. Н. Высоцким, где в основу положена «степень вегетативной подвижности» растений. Так, стержнекорневые или луковичные жизненные формы оказываются вегетативно неподвижными, а длиннокорневищные - подвижными.


Но ходу изложения мы все время пользуемся, как само собой разумеющимися, терминами «дерево», «кустарник», «стланец», «подушка», «лиана», «корневищный травянистый многолетник» и т. д. Однако все они - тоже названия крупных категорий жизненных форм, различавшихся еще с древних времен. Недаром большинство этих названий давным-давно вошло в обиходный язык, а некоторые, наоборот, взяты из обиходного языка. Не всегда очевидна в этой эколого-морфологической классификации приспособительность той или иной жизненной формы. Например, для лиан, или лазающих растений, она, как мы видели, ясна, а вот к чему приспособлено «дерево»? Но, оказывается, и здесь можно обнаружить соответствие определенному комплексу внешних условий. Статистические подсчеты показывают, что самый высокий процент деревьев - во флоре влажпотропических лесов (до 88% в Амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях нет ни одного настоящего прямостоя чего дерева. В области таежных лесов умеренно холодной зоны деревья хотя и господствуют в ландшафте, однако это всего 1-2 или несколько видов, составляющих ничтожный процент от общего числа видов, и они, как правило, имеют специальные приспособления для перенесения зимы либо в виде особой анатомической структуры и физиологических особенностей листьев (хвои), либо в виде закономерного листопада и т. п. Во флоре умеренной лесной зоны Европы деревья составляют пе более 10- 12% от общего числа видов.


Таким образом, жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям - климатическим и ценотическим. Жизнь в лесу в окружении соседних деревьев вызывает необходимость вынесения органов ассимиляции вверх. У деревьев наиболее полно выражена способность к интенсивному и длительному росту побегов; вследствие этого деревья достигают наибольших для высших растений размеров. Помещая свои кроны высоко над землей, они занимают максимальное пространство.


Отличительная черта всякого прямостоячего дерева - образование единственного ствола, биологически главной, «лидерной» оси, всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста и растущей интенсивнее остальных побегов (и в длину, и в толщину). Ветвление, если оно выражено, удерева обычно акротонное, т. е, наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений, а в нижних частях ствола боковые ветви или совсем не развиваются, или развиваются слабо и быстро отмирают. Так формируется крона в верхней части ствола (рис. 61).



В некотором роде антагонистом дерева оказывается растение-подушка, воплощающая наибольшую заторможенность роста всех побегов, вследствие чего возникает многократное равномерное ветвление без выделения «главного ствола»; каждая веточка подушки продолжает испытывать крайнее угнетение роста в длину (рис. 61). Подушковидные растения встречаются во всех зонах, но приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям: с низ кими температурами воздуха и почвы, с холодными штормовыми ветрами, с крайней сухостью почвы и низкой влажностью воздуха и т. п. Экологически разнообразные местообитания подушек (тундры, высокогорья, субантарктические острова и побережья, пустыни, скалы и осыпи) связывает один общий фактор: свободный доступ света, который играет, вероятно, немалую роль в подавлении роста их побегов.


Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетпых осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:



Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками и полукустарничками и травянистыми растениями состоит, помимо разной степени одревеснения их стеблей, именно в длительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе. Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком,- от нескольких десятков до нескольких сотен лет, а иногда и до тысяч лет (мамонтово дерево). Спящие почки у основания ствола дают сестринские стволы только в случае, если главный ствол срублен или поврежден иным путем (пневая поросль). У кустарников (рис. 61) главный побег ведет себя как небольшое деревцо, однако довольно рано, на 3, 5, 10-й год жизни, из спящих почек у основания стволика начинают расти новые стволики, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга.



В целом длительность жизни кустарника может быть тоже очень большой, в несколько сотен лет, но каждый из стволиков, или скелетных осей, живет в среднем 10 - 40 лет (крайние пределы - от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сосуществуют во времени, сменяясь по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления повых на периферии куста.


Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же основным способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни отдельных скелетных осей у пих меньше, 5-10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных таежных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т. д.). Многие из них принадлежат к семейству вересковых.



Соотношение между кустарниками, кустарничками, полукустарниками и многолетними травами с удлиненными побегами хорошо по казано на рисупке 62. Если у кустарничков, как и у кустарников, в связи с цветением и плодоношением отмирают ежегодно очень небольшие части их побеговой системы, то у полудревесных, а особенно у травянистых жизненных форм это отмирание играет решающую роль в сложении общего облика растения. Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5-8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов, иногда составляющую до 3/4 и более от общей высоты побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей (хамефиты, по Раункиеру). Это отражает специфику пустынных полукустарничков: почки не могут находиться в почве, которая летом чрезмерпо перегревается.


У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки (по Раункиеру, это геофиты или гемикриптофиты). У некоторых трав, розеточных и ползучих, надземные стебли могут жить и несколько лет, но при условии, что они остаются плотно прижатыми к почве.


Подразделение наземных травянистых растений основано в системе И. Г. Серебрякова на признаке моно- или поликарпичности, т. е. способности к повторному плодоношению. Большинство многолетних трав - поликарпики, но бывают и монокарпики: несколько лет растут, оставаясь в виде вегетативной розетки, а потом зацветают и после плодоношения отмирают целиком. Так ведут себя многие наши зонтичные: тмин, порезник, дягиль - в средней полосе, ферулы - в Средней Азии.


К монокарпикам относятся и однолетники (терофиты), цветущие в первый год жизни; особенно краток жизненный цикл эфемеров, укладывающийся в считанные недели. В предгорных пустынях Средней Азии рано весной образуются эфемеровые луга, в составе которых преобладают однолетники. К началу мая они уже полностью исчезают, выгорают, оставляя в почве только семена.



Многолетние поликарпики подразделяются большей частью по форме подземных многолетних органов. Обычно различают стержнекорневые, кистекорневые, дерновые, короткоп длиннокорневищные, клубневые, луковичные многолетние травы. Особый отдел составляют водные травы (табл. 15); они подразделены по самому броскому физиономическому признаку на погруженные (элодея), плавающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).


В пределах типа деревья тоже очень разнообразны. В основу их классификации положено строение надземных органов, однако корневые системы играют не последнюю роль в создании облика некоторых деревьев, даже без раскопок. Стоит лишь вспомнить о своеобразных досковидных корнях, корнях-подпорках, корнях-ходулях у многих тропических деревьев. Особенно ясна связь корней-подпорок с условиями обитания у мангровых растений, образующих заросли в полосе прилива и отлива у побережий океанов в тропиках. У них же нередко можно наблюдать торчащие из ила дыхательные корни, доставляющие кислород через воздухоносную ткань к глубоко расположенным частям корневой системы, где избыток влаги создает плохую аэрацию, недостаточное воздухоснабжение. А какие своеобразные формы стволов у саванновых «бутылочных деревьев» (табл. 17), запасающих в стволе воду! Известный африканский баобаб хотя и не принадлежит к «бутылочным», однако тоже отличается мощностью и толщиной ствола, богатого мягкой водозапасающей паренхимой. Еще более яркий пример деревьев с водозапасающими стволами - древовидные кактусы.



В качестве примера приводим одну из схем классификации деревьев. В ней использованы разнообразные габитуальные признаки, четко отражающие связь жизненных форм с условиями обитания (определения «лесные», «саванновые», «субарктические» и т. п. пришлось ввести в название групп).



Для саванновых деревьев, например, очень характерна плоская зонтиковидная крона, как у австралийских и африканских акаций.


Иногда такая форма встречается и не в саваннах, но обязательно в климате с засушливым летом (средиземноморские пинии). Наиболее велико разнообразие деревьев именно в тропических странах. Только там встречаются розеточные, суккулентные, лиановидные, полуэпифитные деревья и деревья с разнообразными метаморфизированными корнями (табл. 18).



В ходе истории растительного мира жизненные формы эволюционировали, разумеется, не сами по себе, а как неотъемлемый комплекс признаков той или иной эволюционирующей систематической группы. На заре возникновения наземной растительности первенцы ее, вышедшие из моря на сушу, во многих отношениях сохраняли сходство со своими предками - водорослями. Это были некрупные растения, близкие к травянистым не только по размерам, но и по совокупности своих морфологических и анатомических черт. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные древовидные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола», и древовидные лепидодендроны и сигиллярии, достигавшие 30-45 м высоты, и столь же крупные древовидные каламиты - предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Например, травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами». Голосеменные, наоборот, представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае, среди ныне живущих голосеменных настоящих «классических» трав нет. Саговники-толстоствольные розеточные деревья разного размера, но среди них есть и совсем маленькие растения. Например, замия (Zamia pygmaea), живущая на Кубе, высотой всего 2-3 см - ее"так же трудно отнести к деревьям, как и к травам. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже кустарников (обыкновенный можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири кедровый стланик, табл. 14).



Совершенно своеобразна среди голосеменных и не похожа по жизненной форме ни на какие другие растения вельвичия удивительная (табл. 17), растущая в пустыне Намиб и на юго-западном побережье Африки. Ствол этого «дерева-карлика» похож на обрубок или пень, очень низкий и толстый (до 50 см в высоту и до 1,2 м в диаметре). Он суживается книзу, а наверху несет два длинных кожистых листа, сохраняющихся в течение всей жизни растения и растущих у основания вставочно. Это собственно самые первые листья растения - семядольные, так что все растение как бы «взрослый проросток».



Цветковые наиболее разнообразны по жизненным формам. Широко признано, что в ходе эволюции они прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах, например пальмы, дынное дерево Carica papaya) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев - к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют «редукционной эволюцией» или «соматической редукцией» и связывают с расселением цветковых из области их возникновения и первоначального развития (предположительно, в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятными, иногда очень суровыми условиями обитания. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель».


Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь «соматической редукции». Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков). В крайних условиях эволюция приводила то к стланикам, то к подушкам, то к луковичным геофитам, то к однолетним эфемерам. Эфемеры считаются эволюционно наиболее молодой группой жизненных форм, свойственной области древнего Средиземья, которая стала сушей при высыхании древнего Средиземного моря - Тетис.


Разные линии эволюции жизненных форм, параллельные и независимые в разных группах цветковых и «перекрещивающиеся», показаны на схеме (стр. 97).


,


Ряд многолетних стелющихся форм, берущих начало, видимо, от прямостоячих деревьев, можно проследить среди берез и ив (вплоть до почти травянистой тундровой ивы Salix herbacea). В семействе тыквенных крупные тропические древесные лианы трансформировались в травянистые лианы с ежегодно отмирающим надземным стеблем (бриония), а от таких форм, вероятно, возникли стелющиеся травы, многолетние и однолетние, например огурец, арбуз, тыква. В семействе вересковых представлены ряды от кустарников к кустарничкам, прямостоячим, стелющимся и даже подушковидным, однако до травянистых форм в этом семействе дело не доходит. «Эстафету» принимает близкое к вересковым семейство грушакковых,. где некоторые представители близки к кустарничкам (зимолюбка); другие можно считать настоящими корневищными многолетними травами (грушанка); наконец, одноцветна (Moneses uniflora) - это «вегетативный однолетник», ежегодно сменяющий не только надземные, но и подземные органы.


В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения и т. д. имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также успех интродукции, т. е. переселения растений в новые для них районы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .


  • Экологический словарь

Окружающая среда действует на растения не как совокупность отдельных факторов, а как одно целое, поэтому адаптация растительных организмов происходит не по отношению к одному отдельного фактора, а к их целостного комплекса. Едва ли не первое, что бросается в глаза при взгляде на растения вокруг нас - это существование различных типов растений. Вокруг растут многочисленные деревья и кустарники, кустарнички и суккуленты, лианы и эпифиты, травы и мхи и др. Человек старается, и уже довольно давно, типизировать растения, разделить их на определенные группы, в основу выделения которых были бы положены какие интегрированные показатели. Так, еще Теофраст разделил растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. С расширением наших представлений об экологии растений, все четко формулировалась идея о похожих типы приспособления растений в подобных экологических условиях. В 1806 г.. Известный ботаник, основатель ботанической географии А. Гумбольдт выделил 19 "основных форм растений". Позже, их количество или увеличивалась (до 54 - X. Гризельбахом в 1878), или уменьшалась (до 11 - А. Кернером в 1863). Но главное - принцип выделения - оставался неопределенным. Растения пытались группировать по особенностям роста, по морфологии листьев или других вегетативных органов, по отношению к таксономических единиц и тому подобное. Только по мере становления основных экологических понятий термина "жизненная форма" начали давать экологическое содержание.

Жизненная форма растений - совокупность различных видов растений, похожих по внешнему виду (габитус), что обусловлено анатомо-морфологическим строением и эколого-фи оологичнимы признакам, выработались в процессе эволюции под постоянным воздействием комплекса факторов среды и наследственно закрепились.

По очень удачному выражению В. В. Алехина (1944 г..): "Жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к условиям существования, что отражено в их внешнем виде". По И. Г. Серебряковым (1962 г..), " особенности жизненных форм растений - это специфика Их общего и сезонного развития, а также ежегодного нарастания и восстановления ". Существует достаточно много классификаций жизненных форм растений, в основу которых положены различные признаки. К простейшей можно отнести классификацию советского ученого И. Г. Серебрякова, а в наиболее удачных - датского ботаника К. Раункиера.

Классификация И. Г. Серебрякова базируется на морфологических признаках. В ее основе - продолжительность жизни всего растения и его скелетных побегов, степень одеревенение стеблей, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов в общей системе побегов. И. Г. Серебряков выделил такие жизненные формы растений (рис. 11.1):

дерева;

кустарники;

кустарнички;

полукустарники;

полукустарнички;

травянистые растения.

Деревья имеют четко выраженный ствол, который растет интенсивнее других побеги и сохраняет более или менее вертикальное положение. Выделяются дерева:

первой величины - высотой 26 - 40 м (дуб, липа, сосна, ель)

второй величины - высотой 15 - 25 м (груша, черемуха, рябина)

третьей величины - высотой от 7 до 15 м (яблоня, клен татарский)

низкие деревья - высотой 5 - 7 м (можжевельник обыкновенный).

Рис. 11.1. Примеры жизненных форм покрытосеменных растений по классификации I. Г. Серебрякова

Продолжительность жизни деревьев от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет. Дерево, как жизненная форма, наиболее распространенное в благоприятных для существования условиях. Статистические подсчеты обнаружили, что самый высокий процент деревьев во флоре влажных тропических лесов, например, в Амазонской провинции Бразилии до 88%. А в тундре, пустынях и на высокогорье дерева практически отсутствуют. В тайге умеренной холодной зоны дерева составляют 10 - 12% от общего количества видов. В сухих регионах, как правило, развиваются дерева с низким стволом, например, в Крыму - дуб пушистый (Quercus pubescens). В условиях большой освещенности, сухости воздуха и почвы развиваются дерева, которые либо не образуют боковые побеги, или эти побеги единичны. Во многих таких растений на верхней части ствола образуется мягкое листьев (юкка, алоэ). В подобных же условиях растут деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (кактусы), или с раздутыми стволами (баобаб).

Кустарники имеют древесную надземную часть, но в них отсутствует главный ствол. Пагоноутворення в кустарников начинается от земли, поэтому образуется несколько тонких стовбурцив. По мере отмирания стовбурцив на периферийной части кустарника появляются новые. Продолжительность жизни кустарника может достигать нескольких сотен лет, но каждый отдельный стволик живет 10-40 лет. Высота куста не превышает 4 - 6 м (барбарис, ирга, шиповник, смородина). Данная жизненная форма сформировалась в процессе эволюции в климатических условиях, для которых характерны зимние дожди и сухое и жаркое лето. Наиболее значительную роль кустарники играют в создании фитоценозов в аридных климате тропических зон и тепло-умеренных зон Северной и Южной полушарии. В этих регионах они выступают как эдификаторы растительных сообществ. Кустарники более распространены в природе, чем деревья и значительно разнообразнее по внешнему виду. У некоторых видов из сухих местообитаний кустарниковая форма создается только за счет боковых побегов, чаще всего отходят от нижней наземной части ствола (терн, степная вишня). В большой группы видов кустарник формируется путем ветвления ствола в подземной части растения (шиповник, калина, бузина, бересклет, лещина). Таким образом, многообразие местообитаний кустарников определило различия во внешнем виде этих растений, в способах нарастания и формирования кроны.

Кустарнички характеризуются таким же способом образования побегов, и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных побегов - от 5 до 10 лет. Обычно высота кустарничков не превышает 20 - 30 см, лишь изредка они могут подниматься над поверхностью почвы на 60 - 80 см. Благодаря низкорослости кустарнички зимой полностью покрываются снегом, защищающий их от вымерзания. Это дает им определенных преимуществ - кустарнички могут расти в тундре и на высокогорье. их ареалы находятся вне ареалов деревьев и кустарников. Эта жизненная форма распространена среди растений тундры, гор, на сфагновых болотах, под навесом хвойных пород (черника, брусника, голубику, клюква, вереск).

Полукустарники и полукустарнички по размерам подобные, соответственно, кустарников и кустарничков, но отличаются от них тем, что одревесневшими и многолетними у них есть только нижняя часть побегов. Верхняя часть побегов однолетнее и зимой отмирает. Продолжительность жизни скелетных побегов в полукустарников и полукустарничков составляет 5-8 лет. Такая жизненная форма широко представлена во флоре пустынь (полынь, солянки).

Травянистые растения не имеют одревесневшие побегов, их надземная часть, как правило, отмирает под конец вегетационного периода. Травы бывают:

однолетние;

двухлетние;

многолетние.

У однолетних трав развитие с семени до семени происходит в течение одного года (пшеница, бобовые, лебеда). После созревания семян такие растения отмирают. Двухлетние растения завершают тот же жизненный цикл за два года. В течение первого года формируется розетка листьев, в течение второго - побег, который несет цветок (морковь, свекла, редька, лопух, капуста). В многолетних растений надземный побег живет один вегетационный период. После созревания семян он отмирает, но почки возобновления сохраняются или на уровне земли или под землей несколько лет (пырей, осот, мать-и-мачеха). Однолетние, двухлетние и многолетние травы широко представлены в самых разнообразных фитоценозах.

Суккуленты - это особая жизненная формы растений, для которой характерны сочные листья или стебли, способные накапливать в паренхиме много воды. К суккулентов относятся виды семей кактусовых (кактусы, опунции), амариллисовых (агавы), лилейных (алоэ). Такая жизненная форма растений распространена в пустынях Африки, Центральной и Южной Америки. Во флоре Украины встречаются суккуленты из семейства толстолистного - очиток или заячья капуста (Sedum), молодило (Sempervivum). В суккулентов очень разветвленная корневая система, размещенная в верхних горизонтах почвы. Растения хорошо переносят засуху, благодаря запасанию в тканях воды и низком осмотическому давлению. Суккуленты хорошо размножаются вегетативно, они весьма декоративны, поэтому их часто выращивают как комнатные растения.

Лианы - это жизненные формы, которые имеют длинные вьющиеся стебель (Одревесневшие или травянистое), необходимое для содержания на опоре (хмель, вьюнок полевой, лимонник, виноград). Побеги этих растений не способны самостоятельно сохранять вертикальное положение в пространстве. Они используют другие растения в качестве опоры для того, что бы поднять свой ассимилирующий и генеративный аппарат над грунтом, в условиях достаточного освещения. В лиан четко выраженный негативный геотропизм (побеги постоянно растут вверх), кроме того, они очень быстро растут в длину. По некоторым данным, виноград в Средней Азии за один вегетационный период достигает длины 25 - 30 м. Такому интенсивному росту в длину не соответствует скорость роста в толщину, поэтому лианы имеют очень тонкие побеги, для которых необходима опора. Среди лиан есть как древовидные, так и однолетние травянистые растения. Лианы распространены в растительном покрове Земли. Они отсутствуют только в полярных и альпийских областях, а также в пустынях и степи, где климатические условия неблагоприятны для образования длинных побегов. Но наибольшее распространение лианы получили в тропиках, где, по некоторым данным, растет 90% этих растений. Большая часть древесных лиан растет во влажных тропиках и муссонных лесах, а в сухих тропиках растут лианы с тонкими, чаще, травянистыми побегами.

Растения-подушки - это своеобразная жизненная форма, которая имеет вид плотных подушек. Побеги, которые несут листья, в таких растений многолетние, а побеги, на которых появляются цветы, на зиму отмирают. Растения-подушки бывают многолетними, травянистыми, изредка, древесными. Они еле заметную главную ось, многочисленные, радиально или этажами расположены боковые побеги, вершины которых образуют плотную, ровную поверхность (рис. 11.2). Живые побеги, растущие и листья находятся на поверхности подушки, а внутренний объем заполнен растительными остатками, которые формируют своеобразный субстрат для образования дополнительных корней. Очень характерной чертой данных растений является сильно развит, главный корень, долго работает. Они распространены в условиях, где свободный доступ солнечного света замедляет рост побегов (тундра, высокогорья, пустыни, горы). Такая жизненная форма - это приспособление растений к местообитаний, которые характеризуются максимально негативными климатическими условиями. Растения-подушки - это многолетние растения, имеющие при большой продолжительности жизни, маленькие размеры.

Рис. 11.2. Растение-подушка (камнеломка), что растет на высоте 3300 м над уровнем моря на Центральном Кавказе

В основу классификации жизненных форм растений, разработанной датским ботаником К. Раункиером, положена идея о том, что подобные типы приспособления растений к среде - это, прежде всего, похожи способы приспособления к наиболее неблагоприятным условиям существования. В регионах с сезонным изменением климата - это зима, в аридных - засушливый период. Главным признаком, которая отражает приспособление к неблагоприятным условиям сезона, по мнению исследователя, является расположение в пространстве почек возобновления и средства их защиты. В соответствии с этим, К. Раункиер выделил следующие жизненные формы (рис. 11.3):

В фанерофиты;

хамефиты;

гемикриптофиты;

криптофиты;

терофиты.

Почки возобновления - это почки, которые дают новые побеги, после некоторого периода покоя.

В дальнейшем ученый значительно детализировал свою систему. Так, например, фанерофиты делились на подтипы по высоте, ритмом развития листьев и т. Была детализирована классификация и для других жизненных форм растений.

Фанерофиты - это жизненная форма растений, почки возобновления в которых находятся высоко над поверхностью почвы.

К. Раункиер разделил фанерофиты на подтипы в зависимости от:

высоты (мегафанерофиты - более 30 м, мезофанерофиты - от 8 до 30 м, микрофанерофиты - от 2 до 8 м, нанофанерофиты - ниже 2 м);

ритма развития листьев (вечнозеленые и листопадные)

степени защищенности почек (с наличием защитной чешуи и без нее):

консистенции побега (одревесневшие, травянистые и суккулентные фанерофиты).

Рис. 11.3. Жизненные формы растений по К. Раункисром (темпе части растений зимой не отпадают)

1 - фанерофиты

2 - хамефиты

3 - гемикриптофит

4 - криптофит

5 - терофиты

Хамефиты - это жизненная форма растений с побегами, не отмирают зимой и в которых почки возобновления расположены у поверхности почвы (до высоты 25 см).

Зимой почки возобновления хамефиты защищены почечными чешуйками, а также, частично, лесной подстилкой и снежным покровом. Среди хамефиты является кустарнички с вечнозелеными (брусника, линнея) и опадающими (черника, голубику) листьями, а также полукустарнички (полынь), в которых в неблагоприятных условиях отмирают не только листья, но и побеги. Виды последних широко представлены в средиземноморском климате, где части растений отмирают в засушливые периоды. К хамефиты также относят некоторые травянистые растения, в которых зимой хранятся лежащие или слегка приподнятые побеги с почками или на их концах, или в пазухах отмерших листьев (барвинок, звездчатка ланцетовидной). К этой группе относятся также растения-подушки.

Гемикриптофиты - жизненная форма растений в которых в неблагоприятные времена года почки возобновления сохраняются на уровне почвы.

Почки могут быть защищены чешуйками, опадом, снегом. Морфологически данная жизненная форма очень разнообразна. Здесь есть растения, которые могут переносить неблагоприятные условия сохраняя почки на определенной высоте от поверхности почвы при более или менее благоприятных условиях (крапива, чистец), или в непосредственной близости от поверхности почвы (лютик, фиалка). Среди гемикриптофитив есть виды, у которых листья собраны в виде розетки в основе побега (одуванчик, росянка).

Криптофиты - жизненная форма растений, почки возобновления в которых зимуют под землей и под водой.

В зависимости от того, в каком среды зимуют почки возобновления, криптофиты подразделяют на:

геофиты - травянистые многолетние растения, которые имеют зимующие почки на подземных органах;

гелофиты - виды, которые растут в почве, насыщенной водой или в воде, над которой подняты побеги с листьями и цветами;

гидрофиты - водные растения с плавающими или погруженными в воду листьями, которые отмирают на зиму.

Углубление в грунт или воду наиболее уязвимых частей растений, меристем или образующих тканей, обеспечивает достаточно эффективную защиту как от холодного, так и от сухого периода. Этим и объясняется широкое распространение криптофитив в различных климатических зонах. Адаптивной чертой геофитов является накопление значительного количества питательных веществ в подземных органах, позволяет очень быстро развиваться весной. Примером могут быть эфемероиды. В соответствии с характером подземных органов различают:

луковичные геофиты (тюльпаны, подснежники, лук, звездочки)

клубневые (хохлатка, картофель, топинамбур)

корневищные (ландыш, кипрей, кочки, пырей ползучий)

корневые (вьюнок полевой).

Интересно, что во многих геофитов развиваются специально утолщенные контрактильные корни. Они при высыхании сокращаются и постепенно, год за годом, втягивают луковицу или клубень в почву. Садоводов начинающих удивляет, что луковица тюльпана через несколько лет оказывается гораздо глубже в почве, чем ее сажали. Гелофиты расселяются в переувлажненных мисцезростаннях на границе суши и водоема. К данной группе растений относятся аир обычная (Acorus calamus), рогоз широколистный (Typha latifolia), стрелолист стрелолист (Sagittaria sagittifolia), камыш лесной (Scirpus sylvaticus). Гидрофиты - это водные высшие растения, почки возобновления в которых зимуют на дне водоемов или на многолетних корневищах или в виде турионы (вегетативных частей растений). К первым относятся кувшины желтые (Nuphar lutea) и кувшинка белая (Nymphaea alba), а ко вторым - маленькая цветочная растение ряска малая (Lemna minor). Благодаря тому, что температура жидкой воды не опускается ниже + 4 ° С, гидрофиты имеют более комфортные условия зимовки чем геофиты.

Терофиты - жизненная форма, свойственная годовалым растениям (монокарпические), которые переживают неблагоприятные времена года в виде семян или спор.

Важнейшая черта данных растений заключается в том, что они способны в течение короткого времени проходить полный цикл развития от семени до семени. Зимовки в виде семян является наиболее надежным средством защиты растений, поскольку семена имеют морфологические (плотные покровные ткани) и физиологические (состояние метаболического покоя) приспособление к перенесению неблагоприятных условий. Но однолетние растения имеют низкую производительность, не могут достичь значительных размеров, поэтому их биомасса в фитоценозах ниже, чем в других групп. Они мало влияют на среду и имеют низкую конкурентоспособность.

Считается, что из пяти основных жизненных форм растений, выделенных К. Раункиером, примитивной и родительской является та, что была господствующей в период, когда климат Земли мало чем отличался от климата современных тропиков, а климатические зоны были невыраженными. Предполагается, что первичной жизненной форме растений были фанерофиты, которые имели незащищенные почки возобновления. Постепенно климат менялся, произошла дифференциация территорий по влажностью, температурой и другими абиотическими условиями. Это привело к появлению в фанерофиты различных приспособлений к неблагоприятным условиям существования (низкорослость, эфемерность, защищенность почек, потеря вечнозеленых листьев и т.д.). Конечно, это лишь очень обобщенные представления об эволюции жизненных форм. Таким образом, К. Раункиер рассматривал жизненные формы, как результат исторического приспособления растений к климатическим условиям. Он считал, что учение о жизненных формах является биологической основой географии растений. Ученый сравнил распределение видов по жизненным формам в фитоценозах разных климатических зонах и получил своеобразные биологические спектры фитоценозов, который он сравнивал с нормальным (табл. 11.1). Нормальный биологический спектр фитоценозов Земли - это усредненный распределение видов во флоре планеты по жизненным формам.

Нормальный биологический спектр определяется следующим образом: из перечня растений флоры Земли случайным образом отбирается большое количество видов (например 400 или 1000), а затем определяется в каких жизненных форм они относятся. По К. Раункиером, в наиболее общем виде нормальный биологический спектр земного шара должен состоять из:

43% фанерофиты:

9% хамефиты;

27% - гемикриптофитив;

4% - геофитов;

1% - гидрофитов;

13% -терофитив;

3% -епифитив.

По мнению К. Раункиера, различия между биологическими спектрами различных климатических зон является отражением биологических особенностей климата, а жизненные формы растений, характерные для той или иной территории, могут, быть индикаторами климата. Например, на основе приведенных данных исследователь называет климат Дании климатом гемикриптофитив, а климат островов Вест-Индии - климатом микрофанерофитив и нанофанерофитив (табл. 11.2).

Таблица 11.1

Биологические спектры для разных климатических зон и районов земного шара, %

(По К. Раункиером, 1937)

Таблица 11.2

Биологический спектр фитоценозов двух разных районов земного шара

(По К. Раункиером, 1937)

Классификация жизненных форм К. Раункиера общепризнанная, но все выводы из этой теории воспринимаются однозначно. Да, такие известные исследователи, как Э. Варминг, Ч. Хагеруп, М. В. Сенянинов-Корчагина и другие, подвергали теорию К. Раункиера критике. их замечания касались, главным образом, отсутствие соответствия между жизненными формами и климатическими особенностями территорий. Отмечалась определенная искусственность группы хамефиты, поскольку в нее были включены растения, по-разному относятся к климату. Ученые считают, что при выделении жизненных форм необходимо учитывать не только климатические условия, но и особенности почв, геологическую историю территории и тому подобное. Примером некоторой искусственности классификации могут быть особенности жизненных форм можжевельника Туркестанского, который при различных климатических условиях может иметь древовидную и стелющиеся формы (рис. 12.4). В условиях лесного пояса на Тянь-Шане (2600 - 2800 м над уровнем моря) он имеет форму дерева высотой 5 - 6 м (а), а в субальпийском поясе гор (3000 - 3300 м над уровнем моря) приобретает стелющейся формы (б) . Впрочем, любая классификация, объединяющая очень вариабельны естественные проявления приспособлений будет нести черты искусственности и иметь недостатки. Некоторые исследователи (И. К. Пачоский, 1915, D. Mueller-Dombois, Н. Ellenberg, 1967) занимались модификацией данной классификации, а некоторые (Г. Н. Высоцкий, 1915, И. Г. Серебряков, 1962) - разрабатывали новые. Но, несмотря на определенные недостатки, классификация жизненных форм растений К. Раункиера остается актуальной, поскольку она достаточно хорошо характеризует особенности приспособления растений к условиям существования.

Рис. 11.4. Можжевельник туркестанский древовидной и стелющейся формы

(По И. Г Серебряковым, 1954)

Таблица 11.3

Распределение жизненных форм покрытосеменных растений в разных ботанико-географических зонах, %

(По И. Серебряковым, 1954)

Жизненные формы растений

Типы растительности и районы исследований

арктические тундры Западного Таймыра

смешанные леса и луга Московской области

дубравы и степи Курского государственного заповедника

полупустыни и Прикаспия

песчаная пустыня Каракумы

кустарники

кустарнички

Сланникы

полукустарники

Стрюкнекореневи

Мичкуватокореневи

Рихлочагарн иков

корневищные

Щильночагарникови

Луковичные и корнеплодное

коренепаросткови

монокарпик

Распределение жизненных форм по земной поверхности, как уже отмечалось, неодинаков в разных климатических зонах и в различных группировках. Это связано не только с биологическими особенностями видов, но и с климатом и почвами и другими особенностями (табл. 12.3). Исследования, проведенные в довольно суровых условиях на относительно локальной территории (полуостров Таймыр, Россия) позволили сделать некоторые обобщения о динамике жизненных форм при продвижении на север (табл. 11.4):

Исчезают древесные растения и значительно уменьшается количество кустарников:

Уменьшаются общие размеры растений;

Среди всех жизненных форм растений уменьшается количество высокорослых видов;

Наблюдается усиленное пагоноутворення;

Вертикальный рост сменяется горизонтальный;

Общее количество видов уменьшается.

Таблица 11.4

Соотношение растений разных жизненных форм во флоре подзон полуострова Таймыр (Россия), %

(По Т. Г. Полозова, 1981)

Примечание: в скобках - количество видов

Рассматривая вопрос о жизненных формах растений, необходимо осветить еще два вопроса: роль различных жизненных форм и становления жизненных форм. На первый вопрос достаточно хорошо ответил И. Г. Серебряков. Он считал, что учение о жизненных формах имеет два аспекта - эколого-морфологический и эколого-ценотических. Они тесно связаны между собой. С эколого-морфологических позиций жизненные формы - это "своеобразный общий вид (габитус) определенной группы растений, который возникает в онтогенезе в результате роста и развития в конкретной среде. Данный габитус возникает в данных почвенно климатических условиях, как выражение приспособления растений к этим условиям ". С эколого-ценотических точки зрения жизненные формы - это "выражение способности определенной группы растений к пространственному расселения и закрепления на местности, их участию в формировании растительного покрова". Отвечая на второй вопрос можно повторить мнению К. Раункиера, которую разделяет многие ученые. Первичными формами следует считать те, которые соответствовали условиям климата в период возникновения цветковых растений. Очевидно, что это должны быть формы с побегами, которые достигали большой высоты - разные формы деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата, появления сухих и холодных периодов у растений производились специфические приспособления - низкорослость, углубление в почву и воду и тому подобное.

На нашей планете существует множество разнообразных представителей флоры. Все они в значительной степени отличаются друг от друга. Так какие жизненные формы растений существуют в природе? Что их отличает друг от друга?

Понятие формы

Жизненная форма растений - это так называемая биоморфа (биологическая форма), которая представляет собой их внешний вид. Специалисты называют ее «габитус». Он отражает приспособленность представителей флоры к различных условиям окружающей их среды. Впервые этот термин был использован в 1884 г. ботаником из Дании Эугениусом Вармингом. Под этим понятием он подразумевал форму, в которой вегетативное тело растения состоит в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.

Внешний вид растения в процессе онтогенеза (индивидуального развития) изменяется. На этот процесс влияют разные факторы:

Внешние, представленные окружающей средой;

Внутренние, которые заложены в геноме.

Жизненные формы растений отличаются своим разнообразием, но при этом специалисты выделяют целый ряд критериев, лежащих в основе их разделения на группы.

Прародитель понятия

Жизненные формы растений в разных средах жизни были предметом изучения ученика и друга Аристотеля Теофраста. Еще в 300 годах до н. э. он изложил свои мысли по этому поводу в труде «Исследования о растениях». В нем он предпринял одну из первых попыток в истории человечества систематизировать накопленные знания о морфологии представителей флоры. В своей работе он написал о деревьях, кустарниках, полукустарниках и травах. Теофраст описал их очень подробно. Впервые он определил деревья как растения со стволом. Кустарники были выделены в форму с множеством веток, растущих прямо из корня. Полукустарники описывались как растения с множеством стеблей и веточек. Все травы были объединены в группы в соответствии с продолжительностью их жизни, типом побегов, корневых систем, листьев, наличием клубней и луковиц.

Теофраст первым обратил внимание на зависимость жизненных форм растений от зоны произрастания, климата, способов возделывания и почвы.

Варианты классификации

Классификация жизненных форм растений - предмет научных работ многих ученых. Так, одну из первых разработал немец А. Гумбольт. В его работе, опубликованной в 1806 г., насчитывалось 19 групп, которые были выделены в отдельную категорию на основании внешнего облика представителей флоры, то есть на их физиономических характеристиках.

Другие естествоиспытатели успешно усвоили этот содержательный урок. Жизненные формы растений стали предметом споров многих передовых умов того времени. Так, за Гумбольтом свою классификацию представили другие ученные, такие как А. Кернер (1863 г.), А. Гризенбах (1872 г.), О. Друде (1913 г.). Причем в каждой их них учитывались не только физиономические характеристики, но и другие важные параметры растений. Очень интересную классификацию предложили русские ученые Г. Н. Высоцкий и Л. И. Казакевич. Они разделяли растения по способам их вегетативного размножения. Выдающийся ботаник И. Г. Серебряков классифицировал представителей флоры по их структуре и продолжительности жизни их надземных частей.

Формы растений по Гумбольту

А. Гумбольт (1769-1859 гг.) - это основоположник ботанической географии. Он тщательно изучил флору разных континентов и на основании своих знаний выделил основные жизненные формы растений. Первоначально их было 16, но затем Гумбольт добавил еще 3 группы. Все они различались по физиогномическим признакам и разделялись на: лотосовые, мимозовые, меластомовые, хвойные, миртовые, лилейные, ивовые, папоротники, алоэ, злаки, лианы, ароидные, орхидеи, казуариновые, вересковые, кактусовые, баобабовые, мальвовые, бананы, пальмы. В основу его классификации таких основных форм растений положено сходство во внешнем облике представителей флоры, но многие из предложенных Гумбольтом названий прижились и используются в повседневной жизни до настоящего времени.

Сходство внешнего вида растений немецкий ученый объяснял влиянием различных внешних условий: климатических, почвенных, высотных.

Работа К. Раункиера

Жизненные формы растений по Раункиеру классифицировались по способу защиты почек и по положению на протяжении холодного или сухого времени года. Работа этого естествоиспытателя увидела свет в 1905 г. В ней все растения были разбиты на 5 основных форм. Они отражали разнообразие условий внешней среды, в которых они сформировались. Подсчитывая процент разных видов, получают «спектры», которые включают расположенные в различных частях света жизненные формы растений. Таблица Раункиера представлена ниже:

Форма растений

Описание

Фанерофиты

Растения с почками и концевыми побегами, расположенными высоко над землей и предназначенными для выживания во время неблагоприятного периода. Этот тип включает в себя еще 15 подтипов. К нему относятся все деревья, лианы, кустарники. Деление на подтипы основывается на типах почек (открытые, защищенные) и размера растений (мега-, мезо-, нанофанерофиты).

Хамефиты

Растения, у которых почки и концевые побеги расположены на ветвях, лежащих на земле или близко к ней. В неблагоприятный период они покрываются снегом или отмершими растительными остатками. Они включают 4 подтипа: пассивные и пассивные хамефиты, полукустарники, растения-подушки.

Гемикриптофиты

Растения, у которых побеги на уровне почвы отмирают во время неблагоприятного периода. У них остаются только подземные части, защищенные от внешней среды почвой и отпавшими листьями. Практически все их почки находятся в земле. Из них в следующем сезоне и образуются листья и цветки. Эти растения делятся на 3 подтипа: розеточные, частично розеточные, протогемиктрофиты.

Криптофиты

Растения, чьи почки и окончания побегов неблагоприятный период переживают на дне водоема или в почве. Они делятся на 3 подтипа: гидрофиты, гелофиты, геофиты (луковичные, корневые, клубневые, корневищные).

Терофиты

Растения, которые пережидают неблагоприятный период в виде семян. К ним относятся: однолетние травы, эфемеры и другие однолетние.

К. Раункиер считал, что форма растений - это результат приспособления к внешней среде. По его мнению, в этом процессе решающая роль принадлежала климату.

Особенности системы Раункиера

Раункиер применил для классификации форм растений самый главный приспособительный их признак - расположение почек возобновления в отношении уровня земли. В первую очередь он использовал свою систему для классификации флоры средней Европы. Впоследствии он произвел разделение растений, произрастающих во всех климатических зонах Земли. Влажный и жаркий климат тропиков он назвал «климатом фанерофитов». За холодными областями Раункиер «закрепил» гемикриптофиты, а за полярными - хамерифиты.

Критика системы Раункиера

В ученой среде классификация Раункиера подверглась критике. Многие естествоиспытатели отметили, что его жизненные формы растений отличаются своей обширностью и неоднородностью. Так, к хамефитам он относил представителей тундр и полупустынь. При этом Раункиер практически не учитывал того, что на растения влияет не только климат, но и комплекс почвенно-литологических условий, деятельность человека, длительный процесс формирования флоры. Несмотря на все слабые моменты данной системы классификации растений, она остается популярной до сих пор и постоянно модифицируется.

Классификация И. Г. Серебрякова

Виды жизненных форм растений, предложенные советским ученым в 1962 г., стали наиболее популярными на территории бывшего СССР. В основу своей классификации он положил степень ветвления надземных осей побегов, долговечность, степень одревеснения, характеристику плодоношения. По его системе все растения подразделяются на 4 отдела:

  • А - древесные (I — деревья, II — кустарники, III — кустарнички);
  • Б - полудревесные;
  • В - надземные травы;
  • Г - водные травы.

Отдел деревьев включает все растения, у которых имеется развитый одревесневший осевой орган (ствол), живущий много лет. Кустарники отличаются тем, что со временем главная скелетная ось теряется в системе равных ему ветвлений. Высота таких растений может составлять от 0,6 до 6 м. Кустарнички характеризуются большим количеством одревесневших побегов, находящихся над землей. Их высота составляет от 5 до 60 см.

Отдел полудревесных растений включает один тип (IV) - полукустарники и полукустарнички. Они характеризуются тем, что их полностью не одревесневшие побеги вымерзают. Высота таких растений составляет от 5 до 6 м.

Отдел надземных трав подразделяют на такие типы:

V - поликарпические травы, которые плодоносят многократно;

VI - монокарпические растения, с продолжительностью жизни в 1, 2 и более лет, после чего они зацветают, плодоносят и отмирают, поскольку не способны размножаться вегетативно.

Отдел водных трав представлен 2 типами растений:

Земноводные;

Плавающие и подводные.

Жизнь этих растений непосредственно связана с водной средой, без которой их существование просто невозможно.

Особенности классификации Серебрякова

Советский ботаник считал, что жизненная форма растений с экологически-морфологической точки зрения определяется как индивидуальный общий облик (габитус) конкретной группы представителей флоры. При этом в его классификации огромную роль играли и подземные органы. Серебряков считал, что на форму влияют определенные условия среды, в которой произрастает определенное растение. По его мнению, ее создает общность вегетативных органов представителя растительного мира. Жизненная форма растений, примеры которой использовал Серебряков, была представлена им как морфологическая и экологическая категория.

В современном мире способность покрытосеменных растений приспосабливаться к различным условиям обеспечила им процветание. На сегодняшний день они занимают в растительном мире господствующее положение. Поскольку жизненные формы данных растений размножаются и распространяются на большую территорию семенами, они смогли завоевать огромные ареалы обитания. При этом эти представители флоры способны размножаться и вегетативно. У многих видов цветковых за тысячи лет эволюции сформировались особые органы, с помощью которых они успешно распространяются вокруг материнского растения. К ним относятся луковицы, клубни, усы, выводковые почки, столоны.

Цветковые (покрытосеменные) растения

Жизненные формы покрытосеменных растений характеризуются своим многообразием. Эта наиболее многочисленная группа растительного мира господствует на земле с конца Мелового периода. К этим представителям флоры относятся:

Деревья;

Кустарники;

Покрытосеменные растения отличаются своей экологической пластичностью. Они распространены как на суше, так и в водных бассейнах во всех природных зонах Земли.

Основными вегетативными органами этих растений являются: корень, листья, стебель. Причем все они имеют многочисленные видоизменения. Эти органы отличаются различной специализацией по строению и их функциям.

У этих растений смена расположены в завязи. Они покрыты околоплодником, который защищает их от различных условий внешней среды. Благодаря ему они лучше сохраняются, что способствует их дальнейшему распространению. Покрытосеменные растения делятся на 2 класса:

Двудольные, имеющие 2 семядоли в зародыше. К ним относятся следующие семейства: Розоцветные, Бобовые, Пасленовые, Крестоцветные, Сложноцветные.

Однодольные, у которых в зародыше семени имеется одна доля. Они делятся на такие семейства: Злаки, Лилейные.

Голосеменные растения

К этому древнему отделу представителей растительного мира относятся растения, у которых есть семяпочки. Из них развивается семя. При этом они не имеют ни цветков, ни плодов. Они появились в Девонском периоде. До наших дней сохранились немногие представители этой группы.

Хвойные.

Гнетовые.

Гинкговые.

Саговниковые.

Всего насчитывается более 500 видов этих растений. Большая их часть представлена хвойными, которые произрастают на всех континентах земли. Считается, что все леса на 95 % состоят именно из таких деревьев, а 5% - это смешанные посадки.

Похожие публикации